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évolution

(latin evolvere, dérouler)

Poisson fossile
Poisson fossile

Ensemble des changements subis au cours des temps géologiques par les lignées animales et végétales, ayant eu pour résultat l'apparition de formes nouvelles.

BIOLOGIE

1. L’histoire des théories de l'évolution

La nature des processus déterminant les transformations subies par les êtres vivants au cours des temps géologiques a fait l'objet de controverses dans la seconde moitié du xixe s., avant que les idées du Britannique Charles Darwin (1809-1882), confortées et enrichies, notamment suite au développement de la génétique, ne s'imposent à l'ensemble de la communauté scientifique, sous la forme d'une « théorie synthétique de l'évolution ».

1.1. Les dogmes du créationnisme et du fixisme

Jusqu'au xixe s., la seule conception admise par les naturalistes était le créationnisme, selon lequel les espèces vivantes ont été créées par Dieu, de manière indépendante les unes des autres et sous une forme immuable, conformément aux écrits bibliques de la Genèse. Le dogme du fixisme, selon lequel les plantes et les animaux n'ont subi aucune transformation depuis leur création, s'imposait alors aux savants.

Le naturaliste suédois Carl von Linné (1707-1778), fondateur d'un système de classification des espèces encore en vigueur aujourd'hui, voyait dans la diversité du monde vivant le résultat merveilleux d'une création divine. Le Français Georges Cuvier (1769-1832) mit en évidence la succession des groupes d'animaux fossiles au cours de l'histoire de la Terre, mais refusa pourtant d'admettre que les formes vivantes puissent se modifier.

Par ailleurs, depuis Aristote (384-322 avant J.-C.), les naturalistes croyaient en la réalité de la « génération spontanée », selon laquelle des animaux ou des micro-organismes pouvaient se former spontanément à partir de matières minérales ou de substances en décomposition. Ce n'est que dans les années 1870, grâce aux travaux de Louis Pasteur (1822-1895), que fut définitivement écartée cette notion : il fut établi que toute forme de vie ne peut apparaître qu'à partir d'une forme de vie déjà existante.

Au xxe s., le créationnisme trouve encore des partisans dans certains pays. Au cours des années 1970, une forme nouvelle de créationnisme, utilisant le récit de la Genèse comme postulat de départ de démonstrations « scientifiques » a vu le jour aux États-Unis et en Australie : il s’agit, selon l’appellation que ses tenants ont choisie, du « créationnisme scientifique » (ou « science de la création »). Ce mouvement a donné le jour, au cours des années 1990, à l’Intelligent Design (« dessein intelligent »), qui se clame être non une croyance mais une théorie, que ses partisans cherchent à faire enseigner dans les écoles et les lycées (au même titre que – voire à la place de – l’évolutionnisme). Ainsi, en 1999, dans l'État du Kansas, le Conseil national d'éducation (National Board of Education) a-t-il fait retirer des programmes scolaires tout enseignement des théories de l'évolution ; en 2001, l’enseignement de l’évolutionnisme a été rétabli, avant que, en 2005, celui de l’Intelligent Design soit autorisé.

1.2. Les premières théories transformistes et évolutionnistes

Les prémices de la notion d'évolution des espèces (ou transformisme) ont été formulées dès le xviiie s. par Buffon (1707-1788). Pressentant les phénomènes de mutation (qui n'ont été explicités qu'au xxe s., par la génétique), son contemporain Pierre Louis de Maupertuis (1698-1759) imagina l'existence d'une variation progressive des espèces.

Le lamarckisme

Le premier véritable théoricien de l'évolution fut, au début du xixe s., Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829). De ses travaux, on n'a guère retenu que le concept d'hérédité des caractères acquis comme mécanisme de l'évolution, bien que la théorie de Lamarck soit plus large que cela et vise notamment à expliquer la complexification progressive des espèces. La morphologie des girafes offre une illustration classique (et simpliste) à la notion d'hérédité des caractères acquis. Leur cou se serait allongé à mesure que leurs ancêtres l'étiraient pour pouvoir se nourrir du feuillage d'arbres élevés (il s'agirait donc d'un caractère acquis, et, dans cet exemple, de façon volontaire) ; leurs descendants auraient hérité de ce changement anatomique.

Après Lamarck, le biologiste allemand August Weismann (1834-1914) distingua, au sein des cellules qui composent les êtres vivants, deux lignées indépendantes : une lignée « germinale » (celle des cellules sexuelles, dont la fusion engendre un nouvel individu) et une lignée « somatique » (celle de toutes les autres cellules de l'organisme). Étant donné que les caractères acquis ne concernent que les cellules somatiques, ils ne peuvent être transmis à la descendance, ce qui contredit les thèses de Lamarck.

Le darwinisme

Si les travaux de Lamarck, qui fut éclipsé par son brillant rival Cuvier, ont peu d'écho au xixe s., l'ouvrage de Charles Darwin, De l'origine des espèces par voie de sélection naturelle, publié en 1859, a eu, en revanche, des conséquences majeures sur la pensée scientifique.

Au cours d'une croisière de cinq ans à bord du Beagle, du 27 décembre 1831 au 2 octobre 1836, Darwin effectua d'innombrables observations sur la variabilité d'espèces vivant sur des îles (notamment les célèbres « pinsons de Darwin » des Galapagos), qui lui paraissaient dériver d'un ancêtre commun. Pour expliquer comment des espèces apparentées acquièrent des caractéristiques différentes, Darwin fit une analogie avec les éleveurs qui, par la sélection continuelle des animaux reproducteurs, sont capables de produire de nouvelles variétés, parfois fort différentes les unes des autres.

Dans De l'Origine des espèces, il explique l'évolution par le jeu de la sélection naturelle, qui agit sur des modifications apparaissant par hasard chez les êtres vivants – la sélection naturelle représente l'effet des facteurs externes (climat, disponibilités alimentaires, compétition avec d'autres espèces, prédation et tout autre facteur susceptible d'agir sur les êtres vivants). Si les variations aléatoires qui s'expriment chez les individus sont favorables, ceux-ci ont plus de chances de survivre, de se reproduire et de transmettre leurs caractères à leur descendance (ces caractères sont sélectionnés) – c’est la « survie du plus apte ». Cette notion de « descendance modifiée » (selon les propos de Darwin, qui n'emploie pas le terme d'« évolution ») est en radicale opposition avec la vision créationniste dominante (en dépit des travaux de quelques savants comme Lamarck et le Britannique Alfred Russel Wallace [1823-1913], qui, indépendamment de Darwin et exactement à la même époque, élabora une théorie de l’évolution tout à fait similaire). Elle finit pourtant par s'imposer, et n'a cessé de s'enrichir au cours du xxe s.

1.3. L’apport de la génétique

Le point faible de la théorie originelle de Darwin provenait de l'absence d'explication quant à l'apparition et à la transmission héréditaire des variations spontanées observées dans les populations naturelles. Cependant, Darwin ignorait les travaux d'un de ses contemporains, le moine autrichien Gregor Mendel (1822-1884). À partir de croisements contrôlés de plantes présentant des caractères bien distincts, Mendel montra comment ces caractères se transmettent d'une génération à l'autre. Il énonça des lois de l'hérédité (lois de Mendel, 1865), ignorées de son vivant, mais qui constituent les bases de la génétique.

La théorie synthétique de l’évolution : le néodarwinisme

Après la redécouverte des lois de Mendel, en 1900, et l'identification des supports matériels de l'hérédité, les gènes (portés par les chromosomes des cellules), on a pu interpréter l'évolution en termes de changements de proportion entre les différentes versions (ou allèles) des gènes dans les populations naturelles que forment les espèces vivantes.

Le biologiste américain Thomas Hunt Morgan (1866-1945) a été l'un des premiers à rapprocher la génétique et les travaux de Darwin. Son compatriote Theodosius Dobzhansky (1900-1975) rapporta, en 1937, que les différentes populations d'une espèce observées dans la nature diffèrent les unes des autres par les proportions des versions d'un même gène. Ces différences peuvent s'expliquer par la sélection naturelle des variants génétiques favorables. Dobzhansky a estimé que cette microévolution, au sein d'une espèce, est responsable de la macroévolution, c'est-à-dire de la diversification des espèces, car une population devenant de plus en plus modifiée génétiquement peut donner naissance à une espèce nouvelle.

Au milieu du xxe s., le darwinisme réinterprété à la lumière de la génétique, appelé néodarwinisme ou théorie synthétique de l'évolution, était déjà, de loin, la théorie dominante. Pour Darwin, comme pour la plupart de ses continuateurs, les variations aléatoires (c'est-à-dire les mutations génétiques) sont de faible ampleur et seule leur accumulation graduelle serait responsable de l'évolution. Cette vision « gradualiste » de l'évolution, ainsi que le rôle déterminant attribué à la sélection naturelle font cependant l'objet de critiques, sur lesquelles se fondent de nouveaux modèles de l'évolution.

Le modèle neutraliste et la théorie des équilibres ponctués : le néomutationnisme

Au début du xxe s., le Néerlandais Hugo De Vries (1848-1935) a proposé une théorie de l'évolution dite « mutationniste », selon laquelle les variations aléatoires consisteraient en mutations importantes, dont la sélection provoquerait une évolution par « sauts » brusques, plutôt que par de petites modifications graduelles.

Issu des travaux de De Vries, le terme de néomutationnisme recouvre deux apports théoriques : le modèle neutraliste et celui des équilibres ponctués.

En 1968, le mathématicien et généticien japonais Motoo Kimura a proposé le modèle dit « neutraliste », selon lequel nombre de mutations génétiques s'avèrent neutres en regard de la sélection naturelle. Elles n'ont pas d'effet (favorable ou défavorable) sur la survie des individus qui les portent. Ignorées par la sélection naturelle, ces modifications se maintiennent au cours des générations et constituent ainsi un facteur d'évolution.

Dans les années 1970, les paléontologues américains Stephen Jay Gould (1941-2002) et Niles Eldredge ont observé, notamment chez les trilobites (arthropodes fossiles ressemblant à des crustacés), des espèces nouvelles, sans qu'il y ait trace de transformation graduelle d'espèces antérieures. Il y aurait donc des « équilibres ponctués », caractérisés par de longues périodes de stabilité des espèces, interrompues par des phases de remplacement brutal, sous l'effet de transformations génétiques importantes. Ces mutations, si elles se révèlent favorables et qu'elles se produisent au sein de petites populations isolées, peuvent conduire au remplacement rapide, à l'échelle des temps géologiques, de la population d'origine.

Sans être en rupture totale avec le modèle darwinien, le néomutationnisme tend à réduire l'importance de la sélection naturelle : la variation génétique, du fait de sa neutralité ou de son ampleur, serait le facteur majeur de l'évolution. Toutefois, l'étude paléontologique de la succession des espèces et des lignées au cours des âges de la Terre souligne le rôle déterminant de l'environnement comme facteur de diversification des espèces ou, au contraire, comme facteur d'extinction, notamment lors de crises biologiques majeures, telles que celle qui entraîna la disparition des dinosaures et de 60 à 65 % des espèces vivantes il y a 65 millions d'années. (→ ère géologique.)

2. L'évolution de la vie sur la Terre

Depuis plus d'un milliard d'années, comme en témoignent les nombreux fossiles mis au jour par les paléontologues – et probablement depuis l'origine de la vie, il y a près de quatre milliards d'années (en dépit de la faiblesse des indices fossiles parvenus de cette période jusqu'à la nôtre) – des espèces nouvelles ne cessent d'apparaître, par la transformation d'espèces existantes, tandis que d'autres disparaissent. Par la mise en évidence de ces phénomènes de transformation, d'apparition et de disparition d'espèces, les sciences de l'évolution permettent d'expliquer la grande diversité actuelle des êtres vivants. (→ biodiversité.)

2.1. L'origine de la vie

Si les mécanismes de l'évolution des espèces paraissent largement élucidés, ceux qui ont conduit à l'apparition des premiers êtres vivants demeurent hypothétiques. On cherche à comprendre comment les conditions chimiques régnant dans l'environnement de la Terre primitive auraient favorisé l'émergence de molécules organiques suffisamment complexes pour s'édifier spontanément (on parle d'« auto-organisation ») et pour se reproduire, ces deux aptitudes étant caractéristiques de la vie.

L'évolution chimique

La Terre s'est formée il y a environ 4,6 milliards d'années. Il y a 4 milliards d'années, l'atmosphère terrestre comprenait probablement de l'ammoniac, du méthane, de la vapeur d'eau – comme l'a proposé dès 1924 le chimiste et biologiste soviétique Aleksandr Oparine (1894-1980) – ainsi que du gaz carbonique. Selon Oparine, sous l'effet de l'énergie solaire et d'autres formes d'énergie (telles que les décharges électriques dues aux orages), les molécules de ces gaz simples auraient « évolué » pour donner naissance à des formes chimiques plus complexes, qui auraient poursuivi leur évolution dans les océans primitifs, pour aboutir à des molécules biologiques.

Les hypothèses d'Oparine ont été testées en laboratoire à partir des années 1950 (expérience de l'Américain Stanley Miller, 1953) : en mélangeant ces gaz et en soumettant le mélange à des décharges électriques, on a effectivement obtenu des molécules organiques, telles que l'urée et l'acide acétique. En outre, les expériences ont conduit à la formation de la plupart des acides aminés (molécules dont l'assemblage constitue les protéines, éléments structuraux et fonctionnels fondamentaux des cellules vivantes), ainsi que des éléments constitutifs de l'ADN et de l'ARN (molécules essentielles à l'auto-organisation et à la reproduction des êtres vivants).

Il est toutefois très improbable que l'ADN ait pu faire partie des premières molécules de la vie, car sa reproduction exige l'intervention de protéines spécialisées, des enzymes. En revanche, des molécules d'ARN primitif, dotées de propriétés enzymatiques (telles que celles de fragments d'ARN découverts dans certaines bactéries actuelles et appelés « ribozymes »), pourraient avoir représenté les précurseurs des molécules biologiques complexes que sont les protéines et l'ADN

Quoi qu'il en soit, dès la formation de molécules – ou de groupements de molécules – capables de se reproduire, la sélection naturelle a pu s'appliquer, favorisant les assemblages les plus stables et les plus rapides à se reproduire. Ainsi, l'acquisition d'une membrane biologique, permettant une protection efficace, a-t-elle pu être favorisée : les premières étapes vers la formation de cellules, structures élémentaires de tous les êtres vivants, auraient alors été franchies.

Les premières cellules vivantes

Les plus anciennes manifestations de la vie remontent à 3,8 milliards d'années. Il s'agit de témoignages indirects de l'activité de micro-organismes formés d'une cellule unique de structure simple, comparable à celle des bactéries, c'est-à-dire sans membranes internes délimitant un noyau (groupe des procaryotes). Les plus anciennes cellules fossiles sont datées de 3,5 milliards d'années (site de Warrauwoona, en Australie) : ces organismes microscopiques apparaissent groupés en chapelets, à la manière des cyanobactéries actuelles. Les microfossiles de Gunflint, au Canada (2 milliards d'années), ont été, quant à eux, clairement identifiés en tant que cyanobactéries (et autres bactéries).

Les premières traces fossiles de cellules pourvues d'un noyau (eucaryotes) remontent à 1,7 milliard d'années. Toutefois, des découvertes faites en 1999 en Australie semblent indiquer que des cellules de ce type, dont sont issues toutes les formes de vie animale et végétale, existaient déjà il y a 2,7 milliards d'années.

Même si la vie s'est probablement diversifiée précocement, on a identifié peu de fossiles avant le cambrien, première période de l'ère primaire, ou paléozoïque (− 540 à − 245 millions d'années). Il est difficile de déterminer si la vie est demeurée microscopique et peu différenciée avant cette période ou si l'absence de traces fossiles (hormis sur quelques sites, comme celui d'Ediacara, en Australie, daté de 680 millions d'années) est simplement liée à la nature des premiers organismes (dépourvus d'éléments pouvant facilement se fossiliser, tels qu'une coquille ou une carapace) ou encore à des phénomènes géologiques.

2.2. La diversification de la vie

Dès le début du cambrien, il y a 540 millions d'années, la vie animale apparaît si diversifiée qu'on parle volontiers d'explosion de la vie, voire de « big bang de l'évolution ». Tous les grands groupes (ou embranchements) sont représentés, mais aussi des formes de vie sans rapport avec les embranchements actuels.

C'est notamment le cas parmi les fossiles de Burgess, un site de Colombie-Britannique (Canada), qui remontent à 525 millions d'années environ. On y a identifié plus d'une centaine d'espèces animales, dont un bon nombre, qui ne peuvent être apparentées à des espèces actuelles, se caractérisent par des plans d'organisation anatomique tout à fait originaux. Cela fait dire à Stephen Jay Gould et à d'autres chercheurs que l'évolution initiale de la vie s'est caractérisée par une décimation (disparition de nombreuses formes de vie originales) plutôt que par une diversification. Celle-ci s'opérera ensuite au sein des formes de vie ayant survécu à la période cambrienne.

2.3. La vie à l'ère primaire, ou paléozoïque (− 540 à − 245 millions d'années)

Durant le cambrien et les deux périodes de l'ère primaire qui lui succèdent (ordovicien et silurien), l'évolution de la vie se limite au milieu aquatique. Les algues et le plancton sont abondants. La diversification des animaux invertébrés (brachiopodes, mollusques, arthropodes, échinodermes, etc.) précède l'apparition des premiers vertébrés, des poissons sans mâchoires (ou agnathes) en partie recouverts d'une carapace (il y a environ 450 millions d'années).

Lors de la période suivante, le dévonien (− 410 à − 350 millions d'années), le réchauffement climatique et l'enrichissement de l'atmosphère en oxygène (grâce à l'activité des végétaux aquatiques) favorisent l'apparition des plantes terrestres (les premières datent de la fin du silurien). Les poissons et les céphalopodes se sont diversifiés et une riche faune d'invertébrés peuple les fonds marins. La fin du dévonien correspond à la sortie des eaux des vertébrés (premiers amphibiens, tel Ichthyostega).

Après le dévonien, le carbonifère se caractérise par le développement de vastes forêts : les plantes, qui atteignent 30 m de haut, appartiennent au groupe des fougères (ptéridophytes). Les arthropodes terrestres (araignées, insectes, myriapodes) débutent leur formidable expansion et les premiers reptiles apparaissent. La dernière période du primaire, le permien, s'achève par une crise majeure, qui se traduit par la disparition de 80 à 90 % des espèces : les groupes survivants connaîtront ensuite une forte expansion.

2.4. La vie à l’ère secondaire, ou mésozoïque (de − 245 à – 65 millions d'années)

L'ère secondaire, appelée aussi mésozoïque, s'étend sur 180 millions d'années. C'est l'ère des reptiles, notamment des dinosaures, mais aussi des gymnospermes, un groupe de plantes terrestres qui se limite aujourd'hui pratiquement aux conifères. Dans les mers, les poissons poursuivent leur diversification et certains groupes de mollusques aujourd'hui disparus (bélemnites et ammonites) sont très bien représentés. Le secondaire voit aussi l'apparition des oiseaux (issus d'un groupe de dinosaures) et des mammifères (à partir des reptiles mammaliens, antérieurs aux dinosaures).

2.5. La vie à l’ère cénozoïque (– 65 millions d’années à aujourd’hui)

L'ère cénozoïque comprend deux subdivisions, autrefois considérées comme des ères distinctes, le tertiaire, qui débute il y a 65 millions d'années pour s'achever il y a 1,64 million d'années, puis le quaternaire, qui s'étend jusqu'à la période actuelle.

Le tertiaire, d'une durée d'environ 63 millions d'années, est marqué par l'expansion des mammifères, des plantes à fleurs (angiospermes) et des insectes. On le divise en deux périodes, le paléogène (comprenant trois époques : paléocène, éocène et oligocène) et le néogène (miocène et pliocène). Le miocène voit l'apparition, parmi les mammifères, des ruminants et des singes (primates). Cette période se caractérise également par le fort développement des plantes de la famille des graminées, avec l'apparition de vastes zones de prairies. Dernière période de l'ère tertiaire, le pliocène est marqué par un refroidissement progressif du climat. Les ancêtres de l'homme, apparus en Afrique à la fin du miocène, se diversifient (apparition des australopithèques, puis du genre Homo, auquel appartient notre espèce).

Débutant il y a 1,64 million d'années, le quaternaire se caractérise par des successions de grandes glaciations (dont la dernière s'est achevée il y a environ 10 000 ans), et par l'apparition de l'homme moderne, dernier survivant (avec l'homme de Neandertal, qui s'éteint il y a près de 30 000 ans) d'une lignée qui connut son apogée, en terme de diversité d'espèces, au cours du tertiaire.