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anguille

Anguille
Anguille

Animal de mystères et de légendes, l'anguille européenne compte parmi les plus grands migrateurs. On rencontre ce poisson dans les eaux douces ou salées, à peu près partout en Europe. Mais, pour se reproduire, l'anguille doit effectuer un fabuleux voyage de 6 000 km à travers l'océan Atlantique, jusqu'à la mer des Sargasses, où elle achève sa vie.

1. La vie de l'anguille

1.1. Une naissance mystérieuse en eaux salées et profondes

L'anguille est un poisson migrateur qui passe une partie de sa vie dans les eaux douces des rivières ou dans des eaux saumâtres, mais qui doit impérativement gagner la pleine mer pour frayer (espèce catadrome ou thalassotoque). La fécondation est externe, comme chez la plupart des poissons osseux. La capacité de reproduction de l'anguille est exceptionnelle, chaque femelle produisant entre 1,3 et 1,5 million d'ovocytes.

Un grand mystère entoure la naissance des anguilles, puisqu'on n'a encore jamais réussi à observer des adultes sexuellement matures en pleine mer, ni d'œufs fécondés. Des larves âgées de quelques jours à peine ont en revanche été capturées dans la mer des Sargasses. C'est là en effet que s'effectue, selon toute probabilité, la reproduction de l'anguille européenne. Son aire de ponte se situe dans la partie orientale de la mer des Sargasses. Cette zone, à très faible courant, à proximité de l'origine du Gulf Stream et du triangle des Bermudes, se caractérise par une fosse abyssale de 2 000 à 6 000 m de profondeur, où les eaux ont une température et une salinité élevées jusqu'à 1 000 m de profondeur, facteurs, semble-t-il, indispensables pour la reproduction des anguilles. On estime que la maturation finale des adultes et l'éclosion des œufs requièrent une température minimale de 17 °C et une pression au moins 40 fois supérieure à celle de l'atmosphère ; on suppose que la reproduction a lieu à environ 700 m de profondeur.

Le grand voyage des larves

Après avoir été fécondés, les œufs deviennent des larves transparentes à tête plate, ou leptocéphales, qui ont de grands yeux et dont la forme ressemble à une feuille de saule. Les plus petites d'entre elles, qui aient été capturées, entre 200 et 500 m de profondeur, mesuraient 6 mm de long. Ces larves, carnivores, sont munies de très longues dents et se nourrissent de plancton animal, ou zooplancton.

Le Gulf Stream les entraîne par millions, dès leur naissance, au tout début du printemps, pour une traversée de l'Atlantique qui dure environ 200 jours. Durant la journée, les larves se laissent porter entre 200 et 300 m de profondeur, remontant la nuit à 25 m environ de la surface.

Attendre la marée

À l'approche du talus continental, à environ 100 kilomètres des côtes, les leptocéphales, qui atteignent alors environ 80 mm de long, cessent de se nourrir et entament leur métamorphose, devenant des civelles, ou pibales. Leur peau, encore transparente, se pigmente et devient serpentiforme ; leur poids est infime, 0,3 g pour 70 mm (elles sont légèrement plus petites que les leptocéphales dont elles sont issues), soit 3 000 civelles au kilo.

Pendant cette métamorphose commence la migration des civelles vers les côtes et les estuaires. Leur arrivée, entre octobre et mars, est plus tardive en mer du Nord, par exemple, que dans les estuaires atlantiques. Cette deuxième phase de la migration portée peut aussi être ralentie si les civelles doivent affronter des chutes importantes de température ou si les crues les repoussent vers le large.

Les civelles progressent alors près de la surface, portées par le flot de la marée montante. À marée descendante, elles rejoignent le fond pour ne pas se faire entraîner en aval. Certaines restent sur les côtes, où elles deviendront des anguilles, mais la plupart remontent fleuves et rivières.

La métamorphose de larve en civelle

La métamorphose de larve en civelle



Au premier stade de la métamorphose, le leptocéphale, au maximum de sa croissance comme larve, pèse environ 0,4 g et possède environ 20 dents larvaires par demi-mâchoire. Au cours de sa métamorphose en civelle, l'anguille cesse de se nourrir et perd environ 25 % de son poids et 1/8 de sa longueur. Ses dents larvaires tombent également et font place à de nouvelles dents, définitives. Peu à peu, la larve perd son aspect aplati, bien adapté à la vie planctonique, qui lui permettait de dépenser un minimum d'énergie lorsqu'elle se faisait porter par les courants. Le corps s'affine en commençant par la tête et la queue. Les « nervures » musculaires, ou myoseptes, deviennent moins apparentes. La peau de la civelle est complètement transparente, excepté une tache opaque sur la queue, et laisse voir les organes, le cœur et les vaisseaux sanguins.

1.2. Un prédateur extrêmement vorace

L'anguille est capable de consommer pratiquement n'importe quel type de nourriture, à condition que celle-ci soit vivante ou fraîche. Pendant sa croissance, ce poisson peut avaler quotidiennement jusqu'à 25 % de son poids. Ce prodigieux appétit a une explication : en se nourrissant, l'anguille doit en effet à la fois assurer sa croissance et constituer des réserves de graisse, car elle jeûne dès que la température descend au-dessous de 10 °C ou quand elle dépasse 30 °C. Ainsi, les anguilles du nord de l'Europe cessent de s'alimenter pendant la longue période hivernale, tandis que celles du sud sont à la diète pendant la saison chaude.

Le régime alimentaire de l'anguille se compose de toutes les espèces animales aquatiques – marines ou d'eaux douces (dulçaquicoles) – surtout celles vivant à proximité du fond, puisque c'est là que l'anguille évolue le plus souvent. Il peut être complété, à l'occasion, par des insectes noyés, des vers de terre ou de petits mammifères terrestres.

L'anguille au stade larvaire est essentiellement planctophage et se contente d'appendiculaires ou de cténaires, minuscules « boules » de quelques millimètres de diamètre ressemblant à des méduses, composées à 99 % d'eau et donc rapidement digérées. Parfois, aussi, elle avale de toutes petites crevettes qui passent à sa portée. Puis elle jeûne pendant toute sa métamorphose et ne recommence à s'alimenter que lorsqu'elle est devenue une civelle bien pigmentée, de 1 à 1,5 mois plus tard. Cette jeune anguille de moins de 20 cm recherche alors les larves d'insectes, vers de vase surtout, et les petits crustacés sur les fonds et les bords des berges. Elle se sert plus de son odorat que de sa vision pour repérer ses proies, qu'elle choisit. En grandissant, elle s'attaque à des proies mieux adaptées à sa taille, en furetant un peu au hasard et en nageant doucement : larves de libellules, coléoptères, crevettes, petits crabes, puis gardons, gobies ou épinoches. Les grosses anguilles de plus de 50 cm, à l'occasion, dévorent même leurs congénères de plus petite taille. Les proies moins importantes sont avalées entières, tandis que celles qui sont trop grosses sont déchiquetées, bouchée par bouchée.

Les anguilles se nourrissent surtout de nuit. Certaines s'enfouissent complètement dans la vase ou dans le sable et, ne laissant dépasser que les yeux et le museau ; elles attendent, à l'affût, qu'une proie convenable passe à leur portée, et bondissent sur leur victime en catapultant les deux tiers de leur corps hors du repaire.

Crabes ou nymphes

Crabes ou nymphes



L'anguille adapte son régime alimentaire en fonction des proies du milieu où elle vit. En eau de mer, elle consomme surtout des petits crabes, des vers marins et des crustacés (crevettes), mais aussi des poissons (gobies, épinoches...) et des gastéropodes tels que les bigorneaux ou des bivalves (moules, coques...). En eau douce (rivières, étangs), elle préfère les larves ou les nymphes d'insectes (éphémères, libellules, moustiques, vers de vase...), des petits poissons tels que gardons ou ablettes, et des vers de terre.

1.3. À l'assaut des fleuves et des rivières

À l'issue de la première phase de leur migration, les jeunes anguilles sont arrivées près du littoral. Le plus grand nombre s'établit dans les estuaires, les marais ou les étangs côtiers, en eau douce ou en eau salée, indifféremment.

La remontée des cours d'eau est dite « migration nagée », l'anguille devant désormais progresser contre le courant, et rassemble des animaux de toutes les tailles : civelles fraîchement arrivées du grand large et anguilles plus âgées, qui reprennent leur route vers l'amont. La remontée se déroule au printemps et en été, puis ralentit en automne avec la baisse des températures.

À leur arrivée dans l'estuaire, les jeunes civelles se préparent au passage en eau douce en restant quelques semaines dans la zone d'influence des marées. Puis, à l'occasion d'une forte marée, elles se font emporter vers l'amont. Lorsque les effets de la marée disparaissent, elles se mettent à nager, de nuit et près des rives en général, où le courant est moins fort qu'au milieu du fleuve. Très nombreuses, elles pouvaient jadis parfois former un cordon de plusieurs kilomètres de long et d'un mètre de diamètre, comptant plusieurs millions d'anguilles. De telles concentrations sont aujourd'hui devenues exceptionnelles.

Capables de ramper comme des serpents

Lors de leur migration nagée, les jeunes anguilles finissent de se pigmenter et grandissent : les civelles de 8 cm de long qui quittent l'estuaire deviennent progressivement des anguillettes de 12 cm, 80 km plus haut, puis de grandes anguilles qui poursuivent leur route en amont.

La remontée n'est pas continue : les anguilles s'arrêtent – quelques heures ou quelques jours – pour se reposer, se nourrir, s'abriter des prédateurs. Certaines s'établissent, mais beaucoup repartent.

À l'approche des confluences, la migration s'active, le groupe se scinde pour envahir tous les affluents. Si un obstacle naturel ou un barrage entrave leur route, les grandes anguilles essaient parfois de le contourner en rampant comme des serpents, hors de l'eau, dans des milieux humides ; les plus petites tentent de grimper le long des parois verticales des barrages, escaladant 1,80 m de paroi en une heure environ. Mais s'il n'existe pas de dispositif de passage (passe à anguille), seules quelques-unes parviendront à franchir ces redoutables obstacles.

La migration nagée s'étale sur plusieurs années, surtout pour certaines femelles, plus nombreuses que les mâles à remonter très en amont des fleuves.

Le grand retour vers les Sargasses

La phase continentale de l'anguille, c'est-à-dire la période où elle vit dans les eaux douces ou saumâtres, est une période de croissance durant laquelle la recherche de nourriture est prépondérante. Parfois qualifiée de sédentaire à cause de la faible amplitude de ses déplacements comparés aux migrations océaniques, l'anguille est plutôt nomade. Elle se déplace quotidiennement sur le domaine qu'elle s'est choisi à la recherche de proies, mais aussi en fonction des saisons, entre ses zones d'hivernage et ses zones de nutrition. Son domaine peut s'étendre sur plus de 40 km le long d'un fleuve.

Quelques années s'écoulent ainsi, puis l'anguille arrive en fin de croissance. Elle subit alors une nouvelle métamorphose, acquérant les caractères des poissons marins de grande profondeur, avant de débuter son voyage de retour vers la mer des Sargasses, où elle se reproduira. Sa nouvelle livrée (notamment la couleur de son ventre) lui vaut alors le nom d'anguille argentée.

Six mois pour traverser l'Atlantique

Cette migration de reproduction commence par l'avalaison, c'est-à-dire la descente des cours d'eau jusqu'à la mer. Elle a lieu de nuit et en automne. Profitant de la crue et portées par le courant, les anguilles venues des zones les plus en amont sont des femelles de grosse taille qui ont séjourné entre cinq et dix ans en eau douce. Elles sont rejointes, en aval, par des mâles, plus petits, car la phase de croissance de ceux-ci semble plus courte (moins de trois ans en rivière pour certains).

Puis elles gagnent le large et, vivant sur leurs réserves de graisse, elles mettent près de 6 mois pour parcourir les quelque 6 000 km qui les séparent de leur lieu de reproduction, dans la mer des Sargasses. Au début de leur voyage, les anguilles progressent en profondeur, à plus de 30 km par jour.

Ce n'est, semble-t-il, qu'au terme de ce voyage que les anguilles deviennent aptes à se reproduire. Mais on n'a jamais encore observé d'anguilles adultes en mer des Sargasses.

La deuxième métamorphose de l'anguille

La deuxième métamorphose de l'anguille



L'anguille jaune ayant achevé sa croissance, vers le mois d'août, avant l'avalaison, elle se prépare à son voyage transocéanique. C'est surtout durant les derniers mois précédant cette migration que le poisson adulte accumule les réserves graisseuses qui lui permettront de vivre jusqu'en mer des Sargasses. En effet, dès le début de l'avalaison, elle cesse de s'alimenter, son tube digestif s'atrophie, son anus se bouche.

L'anguille se modifie. Sa peau s'épaissit et change de couleur : un pigment brillant, la guanine, masque partiellement son pigment jaune qui ne disparaît pas et donne un aspect argenté à son ventre et un ton brun foncé à son dos.

Simultanément, son œil quadruple de volume, ce qui lui confère une meilleure vision abyssale et ses nageoires pectorales s'allongent, devenant plus pointues et mieux adaptées à la nage pélagique en grandes profondeurs.

1.4. Milieu naturel et écologie

L'aire de répartition de l'anguille d'Europe est l'une des plus vastes parmi les poissons du continent européen, et son habitat l'un des plus diversifiés du monde des poissons. Elle s'étend depuis l'Islande et la Laponie, au nord, jusqu'au Maroc et aux îles Canaries, au sud.

Sa grande tolérance vis-à-vis des changements de température et de salinité des eaux lui permet d'envahir tous les milieux aquatiques continentaux : lagunes, marais littoraux, estuaires et jusqu'aux sources des fleuves, à condition que ces derniers débouchent sur l'océan Atlantique ou sur la Méditerranée. L'anguille a cependant une prédilection pour les eaux stagnantes (saumâtres ou douces), de faible profondeur, où elle s'enfouit dans les fonds vaseux. Mais elle est aussi présente dans les rivières à saumons et à truites, malgré le courant vif et des températures plus froides.

La concentration d'anguilles dans les cours d'eau est variable selon les régions. Elle est affectée par des ouvrages comme les barrages, surtout s'ils ne sont pas équipés de dispositifs de franchissement adaptés à l'anguille.

La disparition des truites et des saumons

L'anguille a pu être considérée comme une espèce nuisible, car entrant en compétition pour se nourrir avec les saumons, les truites et les ombres (salmonidés). Ainsi, des pêcheurs, voyant les populations des salmonidés disparaître de certaines rivières alors que les anguilles étaient de plus en plus nombreuses, accusèrent celles-ci d'en être les responsables. Après études et observations, on s'est aperçu que la pollution des eaux était la véritable cause de cette disparition : en se dégradant, les eaux devenaient impropres aux saumons et aux truites, mais très favorables aux anguilles, d'où leur abondance.

De nombreux ennemis

Si l'anguille est un chasseur vorace, elle est aussi la proie de nombreuses autres espèces, notamment au cours des premiers stades de sa vie. Dès leur éclosion, les leptocéphales sont soumis à une prédation importante de la part d'autres poissons. Arrivées dans les eaux continentales, les civelles sont à leur tour consommées par de nombreux poissons carnassiers, brochets, sandres, mais aussi anguilles de grande taille. Puis, au fur et à mesure de leur croissance, les anguilles ne sont plus capturées que par les plus gros prédateurs, loutres et oiseaux piscivores tels le cormoran et le héron, qui pèchent volontiers des anguilles de toute taille.

Les anguilles font aussi l'objet de la convoitise des pêcheurs. Les civelles sont ainsi pêchées au niveau des estuaires par des flottilles civelières, petites barques munies de tamis de 1,5 m de profondeur et aux mailles de moins de 1 mm. Les anguilles jaunes ou argentées sont quant à elles pêchées dans les rivières.

Enfin, d'importantes mortalités peuvent survenir à l'occasion de catastrophes naturelles, telles que sécheresses ou périodes de gel exceptionnel.

2. Zoom sur... l'anguille d'Europe

2.1. Anguille d'Europe (Anguilla anguilla)

On ne rencontre qu'une seule espèce d'anguille en Europe, mais elle se caractérise par une telle diversité d'aspect, selon son âge et les milieux qu'elle fréquente, que l'on a parfois cru observer des espèces différentes.

L'anguille européenne possède un squelette osseux (elle appartient à la classe des ostéichtyens). Elle se caractérise par un long corps ; les 115 vertèbres (en moyenne) de sa colonne vertébrale lui permettent de se déplacer en ondulant. À l'inverse de la plupart des poissons qui possèdent des nageoires dorsale, ventrale et caudale séparées, celles de l'anguille sont soudées en une seule nageoire, dite « nageoire impaire », qui court depuis le milieu du dos jusqu'à l'anus. Deux nageoires pectorales sont situées derrière les ouïes.

Grâce à sa peau bicolore, verte puis brune sur le dos et jaune pâle sur le ventre, l'anguille adulte se dissimule dans la végétation aquatique et sur les fonds vaseux des eaux douces de son domaine, où elle passe la majeure partie de sa vie.

Poisson discret, fuyant la lumière, l'anguille est essentiellement active de nuit. S'il lui arrive de l'être de jour, c'est le plus souvent par temps couvert et orageux. Pour se déplacer et chasser, sa vision lui sert peu, mais elle utilise beaucoup son odorat, très développé, saisissant ses proies de ses nombreuses petites dents coupantes. C'est aussi un animal fondamentalement solitaire tout au long de son existence ; les « cordons » de civelles qui se forment dans les estuaires sont en fait des rassemblements forcés, qui n'ont rien à voir avec les bancs que forment les poissons grégaires.

Parfois, des dizaines de grandes anguilles se retrouvent dans le même refuge. Là encore, il ne s'agit pas d'un comportement social : la pauvreté de l'habitat en est généralement la cause. En revanche, lorsque l'habitat est riche en abris, l'anguille est territoriale et elle défend son refuge contre ses congénères, même si la densité de population est importante et atteint 2 ou 3 individus par mètre carré.

La taille de l'anguille adulte varie fortement en fonction du sexe : les femelles argentées dépassent toujours 45 cm de long et 250 g, tandis que les mâles atteignent rarement 40 cm et 130 g. Il existe aussi des anguilles « géantes », pesant plus de 5 kg, mesurant jusqu'à 1,20 m de long et 26 cm de circonférence. Ce sont des femelles qui n'auraient pu rejoindre la mer pour se reproduire. Elles recommencent alors à s'alimenter et reprennent leur croissance. Leur âge garde tout son mystère : certaines ont atteint 85 ans en captivité.

L'âge des anguilles est en effet très difficile à déterminer. On ne peut utiliser, comme pour les autres poissons, les écailles, trop petites et difficiles à prélever sans dommage. On compte donc les stries d'arrêt de croissance hivernal qui marquent de petites pièces osseuses, appelées « otolithes », l'oreille interne de l'animal. Mais cette méthode n'est pas infaillible, une température trop élevée, une raréfaction de la nourriture, la sécheresse ou des pollutions diverses pouvant entraîner, elles aussi, des arrêts de croissance à toute époque de l'année. On sait toutefois que la longévité varie sensiblement d'un individu à l'autre, puisqu'elle dépend du temps nécessaire à chaque anguille pour devenir argentée. Plus le milieu où vit une anguille est propice – nourriture abondante, températures idéales –, plus sa croissance est rapide et plus vite elle sera apte à se reproduire, mais elle vivra moins longtemps, car il semble qu'aucune anguille adulte ne revienne en Europe après s'être reproduite.

ANGUILLE D’EUROPE

ANGUILLE D'EUROPE

Nom (genre, espèce) :

Anguilla anguilla

Famille :

Anguillidés

Ordre :

Anguilliformes

Taille :

Mâles : de 35 à 45 cm ; femelles : de 50 à 80 cm, certaines atteignant 120 cm pour 4 à 5 kg

Poids :

Mâles : de 80 à 150 g ; femelles : de 250 à 1 500 g

Répartition :

Ponte en mer des Sargasses ; larves dans le Gulf Stream ; anguilles de plus de 10 cm : Europe, Afrique du Nord, Asie occidentale, Russie

Habitat :

Bassins fluviaux, marais d'eau douce ou maritimes, rivières froides à salmonidés

Régime alimentaire :

Invertébrés aquatiques, poissons et, rarement, mammifères ou oiseaux noyés

Structure sociale :

Solitaire

Maturité sexuelle :

Dépend de la taille : au moins 30 cm chez les mâles ; 45 cm chez les femelles

Saison de reproduction :

Mars et avril

Nombre d'œufs :

1 à 1,2 million ; sans doute 1 ou 2 mois d'incubation

Longévité :

De 8 à 12 ans (mâles), de 12 à 18 ans (femelles) en milieu naturel ; 85 ans en captivité

Effectifs, tendances :

Menacée ; effondrement du stock révélé notamment par une diminution du tonnage péché ; l'effectif des civelles venant de l'Atlantique ne dépasse probablement pas 5 % de son niveau dans les années 1970

Statut, protection :

Espèce inscrite en Annexe II de la Cites (Convention sur le commerce international des espèces menacées d'extinction) en 2007 (prise d'effet en 2009) ; mesures de protection mises en place par le Conseil de l'Union européenne la même année (règlementation de la pêche notamment)

Remarque :

Biologie encore mal connue ; pas de méthode fiable pour déterminer l'âge

 

2.2. Signes particuliers

Œil

Grâce à son iris très développé et à sa rétine riche en bâtonnets, l'œil de l'anguille est très sensible à la lumière. En revanche, son cristallin, dépourvu de muscles, est incapable de focalisation. Dans les eaux continentales, l'anguille utilise peu la vision, pourtant bien adaptée à la pénombre du fond.

Nageoires pectorales

Les deux nageoires pectorales de l'anguille se transforment de façon spectaculaire au cours de leur développement. En phase de croissance, elles sont relativement petites, arrondies et donc adaptées à la vie sur les fonds des eaux continentales. Pour la migration de reproduction, elles deviennent plus longues et plus pointues, et prennent une forme mieux appropriée à la nage en haute mer.

Écailles

Toutes les anguilles (genre Anguilla) possèdent des écailles. Profondément incrustées dans la peau, elles sont petites, disposées régulièrement et ne se recouvrent pas comme chez les autres poissons. Absentes au début de la vie, elles apparaissent chez les anguilles mesurant plus de 18 cm de long.

Odorat

L'odorat de l'anguille est sans doute l'un des plus performants du monde des poissons. Entre les narines postérieures et les narines antérieures, deux « rosettes » olfactives, très développées et composées de lamelles olfactives, perçoivent et analysent les odeurs. L'anguille peut déceler l'odeur d'une proie de 25 mg diluée 1/1 000 de milliard de fois et suivre sa trace.

Peau

La peau de l'anguille européenne, qui paraît lisse car les écailles sont profondément enfoncées dans le derme, est l'une des plus épaisses et des plus résistantes parmi les poissons. Des cellules superficielles recouvrent l'épiderme, qui comporte de nombreuses glandes muqueuses et des cellules sensitives. Entre l'épiderme et le derme se trouvent les cellules germinatives. Le derme est très bien irrigué par les vaisseaux sanguins. Ainsi, l'anguille supporte bien les variations externes de température et de salinité. Cela lui permet aussi une respiration cutanée, à l'origine de sa résistance hors de l'eau.

3. Les autres espèces d'anguilles

L'ordre des anguilliformes rassemble des poissons au corps allongé, sans nageoires pelviennes et possédant une nageoire continue réunissant les nageoires dorsale, caudale et anale. Ce sont les seuls poissons dont le premier stade de développement est une larve, dite « leptocéphale ». Cet ordre comporte 15 familles, dont les murènes (murénidés) et les congres (congridés).

Parmi ces 15 familles, celle des anguillidés compte un seul genre, Anguilla. Toutes les espèces de ce genre portent des écailles, possèdent des nageoires pectorales bien développées et une bouche largement fendue. Elles migrent toutes pour se reproduire. Ce sont des poissons amphihalins, c'est-à-dire qu'ils passent une partie de leur vie en mer et une autre dans les eaux continentales douces ou saumâtres (parfois salées).

Il est actuellement admis que cette famille se compose de 18 espèces, bien qu'il existe des controverses à ce sujet : si l'existence des 2 espèces atlantiques ne fait aucun doute, la séparation des 16 espèces indo-pacifiques est moins sûre, et leurs aires de ponte ne sont pas toutes localisées avec certitude. Les distinctions s'appuient sur la distribution géographique, sur la longueur de la nageoire dorsale, le nombre de vertèbres et la couleur de la peau. On peut répartir ces espèces selon les océans qu'elles occupent.

3.1. Océan Atlantique

Deux espèces :

l'anguille d'Europe, Anguilla anguilla, et l'anguille américaine, Anguilla rostrata, se reproduisent toutes deux dans la mer des Sargasses. Seul le nombre des vertèbres les distingue : 115 en moyenne chez l'européenne, 107 chez l'américaine.

3.2. Océan Indien

Trois espèces.

Dans les eaux africaines, Anguilla mossambica, à la peau unie, et Anguilla bengalensis (syn. : Anguilla nebulosa) [sous-espèce labiata], à la peau marbrée, se reproduisent dans les fosses abyssales à l'est de Madagascar et croissent dans les eaux continentales de la grande île et dans celles du sud-est du continent africain, depuis le Kenya jusqu'au Cap.

En Asie, les eaux intérieures de l'Inde et du Sri Lanka abritent également Anguilla bengalensis (mais une sous-espèce différente de la sous-espèce africaine : Anguilla bengalensis bengalensis), à dos marbré et longue nageoire dorsale. On y trouve également l'espèce Anguilla bicolor, à dos uni et sombre et dorsale courte, qui se reproduit à l'ouest de Java.

3.3. Océan Pacifique

Treize espèces.

Nombreuses aires de reproduction possible, ce qui explique sans doute l'abondance des espèces. Anguilla marmorata, à peau marbrée et dorsale longue, se reproduit dans l'océan Pacifique, à l'ouest de la Nouvelle-Guinée, mais de nombreux courants dispersent ses larves, ou leptocéphales, d'où sa vaste répartition depuis l'Est africain jusqu'au Japon. Rare à ces deux extrémités, elle est commune depuis l'Inde jusqu'à Tahiti et dans les îles de la Société.

Une seule espèce, Anguilla japonica, se reproduit dans les régions tempérées du Pacifique nord, puis colonise le Japon et la Chine. Très semblable à l'anguille européenne, elle fait l'objet d'un élevage intensif au Japon.

La plupart des autres espèces vivent dans les eaux intertropicales du Pacifique, où les nombreuses fosses marines et les températures élevées fournissent autant de sites favorables à la reproduction et où les populations sont réparties selon trois grands groupes.

Quatre espèces se reproduisent dans la mer des Célèbes et colonisent les eaux intérieures des îles comprises entre les îles de la Sonde, Bornéo, les Philippines et la Nouvelle-Guinée. Il s'agit d'Anguilla ancestralis, d'Anguilla celebesensis (qui sont les ancêtres probables de toutes les anguilles actuelles), d'Anguilla bicolor pacifica et d'Anguilla borneensis. Trois espèces se reproduisent à l'est de la Papouasie-Nouvelle-Guinée et ont une répartition plus orientale : Anguilla interioris, en Papouasie, et Anguilla obscura, jusqu'à Tahiti. Anguilla megastoma, que l'on rencontre notamment aux îles Salomon et Cook et en Nouvelle-Calédonie, semble aussi se reproduire dans cette zone du Pacifique.

Enfin, quatre espèces beaucoup plus méridionales dont on ne connaît pas les aires de reproduction pour la plupart, et qui peuplent les mers tempérées : Anguilla australis australis et Anguilla reinhardti (reproduction près des îles Fidji), vivent uniquement sur les côtes orientales australiennes ; Anguilla australis schimidti, fréquente les côtes de la Nouvelle-Zélande, la Nouvelle-Calédonie et les îles Fidji ; Anguilla dieffenbachi, exclusivement néo-zélandaise, est l'une des plus grosses anguilles, les femelles pouvant mesurer 1,80 m de long pour un poids de 18 kg.

4. Origine et évolution de l'anguille

Dans l'Antiquité, les Grecs croyaient que l'anguille était le fruit des amours d'une murène et d'une vipère. Bien sûr, il n'en est rien : l'anguille est un vrai poisson, à squelette osseux (ostéichtyens), au même titre que la carpe ou le mérou (groupe des téléostéens).

Les plus anciens fossiles connus datent d'il y a 100 millions d'années, au mésozoïque (ère secondaire) supérieur. Ils ont été trouvés au Liban et dans le sud de la France, dans les sédiments de l'ancienne mer Mésogée, dans laquelle est probablement apparu l'ancêtre commun à toutes les anguilles.

Au cours des temps géologiques, la Mésogée, qui ceinturait les deux tiers du globe et permettait aux océans Atlantique et Pacifique de communiquer, a diminué de superficie, au point de ne plus former que la Méditerranée. Les anguilles indo-pacifiques et atlantiques se sont alors trouvées séparées. Toutefois, elles ont conservé des cycles biologiques semblables : toutes rejoignent des eaux chaudes et salées, pour pondre leurs œufs, à 400 m de profondeur, et leurs larves migrent vers les eaux continentales, pour effectuer leur croissance.

On suppose que les deux anguilles de l'Atlantique ont un ancêtre commun, Anguilla atlantidis. Cette anguille ancestrale, plus récente qu'Anguilla ancestralis, se serait reproduite dans le proto-Atlantique – océan beaucoup plus petit que celui d'aujourd'hui. Il semble que, depuis cette lointaine époque, les anguilles de l'Atlantique ont toujours rejoint la mer des Sargasses pour se reproduire et que leurs larves planctoniques étaient emportées par les courants soit vers l'Amérique, soit vers l'Europe, colonisant indifféremment les deux continents. C'est, en effet, en mer des Sargasses que les plus petites larves d'anguilles ont été découvertes, au début du xxe siècle. Actuellement, l'expansion des fonds océaniques de l'Atlantique oblige l'anguille européenne à parcourir un trajet de plus en plus long entre son lieu de naissance et les côtes et les rivières européennes. Sur ce continent, la pêche intensive, la construction de barrages sur les fleuves et l'assèchement de marais sont quelques-unes des menaces qui pèsent sur son avenir.

5. L'anguille et l'homme

L'anguille d'Europe représente une valeur économique et alimentaire que l'homme a toujours largement exploitée. Les moyens de capture de ce poisson sont des plus diversifiés, mais son élevage pose des problèmes, sa survie dans nos rivières est menacée, et des pans entiers de sa biologie restent inconnus.

5.1. Une pêche aux techniques très variées

Depuis des siècles, l'anguille est une ressource piscicole – c'était l'une des principales ressources économiques de la flottille de pêche du golfe de Gascogne jusqu'en 1984 –, et elle constitue encore aujourd'hui une source de revenus.. Jamais pêchée en pleine mer, l'anguille devient la proie des pêcheurs dès son arrivée sur le littoral européen, surtout sur les côtes atlantiques de France, mais également, et depuis des siècles, en Allemagne, aux Pays-Bas et dans les pays scandinaves, aussi bien dans les lagunes que dans les estuaires et les rivières.

À l'issue de sa migration océanique, la jeune civelle, ou pibale, est capturée dans pratiquement tous les estuaires de la côte atlantique, depuis la Grande-Bretagne jusqu'au Maroc. Les techniques de pêche varient selon les pays et même selon les cours d'eau, mais on distingue deux grandes catégories d'exploitation : la pêche à pied, pratiquée en majorité par des pêcheurs amateurs, et la pêche en bateau, effectuée par des professionnels, entre décembre et avril, principalement lors des marées montantes et nocturnes. Les filets dont se servent ces pêcheurs ont des mailles très fines de un millimètre de diamètre, qui filtrent l'eau.

Au cours de sa phase de croissance dans les eaux continentales, l'anguille est également très pêchée. Aujourd'hui, la pêche à la ligne reste la méthode la plus utilisée, mais il en existe d'autres, qui se font à l'aide de pièges en grillage comme les nasses et les bosselles ou de filets comme les capetchades. Pour pêcher à la vermée, des vers de terre enfilés sur de la laine roulée en pelote servent d'appât, les dents de l'anguille se prenant dans la laine. Ou encore, on immerge des fagots de châtaignier pour attirer les anguilles qui croient y trouver un abri de choix. Il suffit au pêcheur de lever les fagots.

À la fin de leur phase de croissance, lorsque commence la descente des cours d'eau vers les estuaires, les anguilles argentées sont capturées, au cours d'une pêche traditionnelle, dite « pêche d'avalaison ». Des poches de filet sont tendues en travers des cours d'eau, comme dans les pêcheries des moulins de rivière ou au niveau de vannes, ou encore sont fixées entre deux perches transportables (haveneaux).

5.2. Une anguilliculture balbutiante

Depuis les années 1960, l'élevage de l'anguille d'Europe fait l'objet de nombreux travaux. Cependant, la reproduction artificielle de l'anguille n'a à ce jour pas été réalisée. Des chercheurs ont à plusieurs reprises réussi à obtenir des larves par reproduction artificielle, mais ces dernières n'ont pas survécu plus de quelques jours. Les élevages intensifs d'anguille d'Europe doivent donc se fournir en civelles en les péchant ; les anguilles élevées coûtent cher en nourriture et ne dépassent pas 100 à 150 g ; les élevages ne sont pas rentables.

En revanche, l'anguille du Japon est cultivée de façon intensive en Asie (Japon, Chine, Malaisie, Corée du Sud, Taïwan), à partir de civelles capturées en mer. Cette aquaculture remonte au xixe siècle au Japon, avec l'élevage d'anguilles dans les étangs. Au Japon, l'anguille est même le principal poisson d'eau douce d'élevage.

5.3. Barrages et parasites

La multiplication de barrages infranchissables sur les cours d'eau empêche les anguilles de gagner de nombreuses portions de bassins fluviaux. De même, des barrages partiellement franchissables, comme les barrages de navigation ou les barrages de soutien d'étiage, entravent leur remontée et accentuent la diminution de leur population vers l'amont : sur la majorité des rivières atlantiques, l'anguille a pratiquement disparu à 80 km des côtes. En outre, les barrages estuariens bloquent les civelles dans une zone réduite, favorisant la pêche. Les centrales thermoélectriques où les civelles se font happer et broyer dans les circuits de refroidissement engendrent également une forte mortalité parmi les populations d'anguilles. Ces obstacles à la migration anadrome (migration de remontée) peuvent aussi constituer des pièges mortels lors de la migration d'avalaison (descente des cours d'eau), les anguilles se faisant hacher par les turbines électriques, avec parfois 100 % de mortalité.

Mais une autre menace guette les anguilles : un ver parasite, appelé Anguillicola, qui, en se développant, détruit leur vessie natatoire, organe essentiel pour nager à grande profondeur. Si elles en sont privées, les anguilles ne peuvent sans doute plus effectuer leur traversée atlantique jusqu'en mer des Sargasses et, par conséquent, ne peuvent pas se reproduire. Ce parasite est un nématode. Introduit en Europe au début des années 1980 avec l'importation d'anguilles indo-pacifiques (sans doute des anguilles du Japon), il se dissémine rapidement, contribuant à la raréfaction de l'espèce.

5.4. Des passes à anguilles

Les barrages hydroélectriques, en empêchant la migration des anguilles, contribuent à leur raréfaction. Des passes à anguilles à installer sur les barrages ont été mises au point pour pallier ce problème (en France, la première a été installée en 1984 sur le barrage des Enfreneaux, sur la sèvre Niortaise, en Poitou-Charentes) . Ces dispositifs utilisent la capacité de reptation hors de l'eau de l'animal. Une rampe inclinée, recouverte de brosses et humidifiée par un courant d'eau, ouvre une voie d'accès vers l'amont à l'anguille. Ces rampes permettent de franchir des dénivelés importants ; elles sont séparées par des bassins de repos.

5.5. Une espèce aujourd'hui menacée

Le stock d'anguilles européennes, juvéniles comme adultes, s'est effondré rapidement depuis le début des années 1980. Les arrivées de civelles dans les estuaires ont diminué de façon considérable (à titre d'illustration, 2 700 tonnes de civelles ont été prises en Europe en 1980, mais seulement 350 tonnes en 1989). On estime qu'à la fin du xxe siècle,le nombre de civelles arrivant annuellement dans les estuaires ne représentait sans doute pas plus de 5 % de ce qu'il était dans les années 1970.

De nombreux cours d'eau, en Europe, sont ajourd'hui dépourvus d'anguilles, alors qu'autrefois ils en hébergeaient un grand nombre. Ainsi, la densité d'anguilles dans les rivières du sud-ouest de la France est désormais voisine de 0.

L'anguille européenne est ainsi devenue une espèce menacée. Pour tenter de laisser au stock la possibilité de se reconstituer, le Conseil de l'Union européenne a adopté en 2007 diverses mesures de protection, comprenant notamment la réglementation de la pêche. L'inscription de l'anguille européenne à l'Annexe II de la Cites (Convention sur le commerce international des espèces menacées d'extinction) en 2007 – prise d'effet en 2009 – devrait contribuer à sa protection.

5.6. Un mystère qui intrigue la science

De nombreuses recherches devront encore se développer avant que l'anguille livre toutes les données de sa biologie et de son écologie. Le lieu de ponte de l'anguille européenne n'a été précisé que dans les années 1910, par le biologiste et océanographe danois, Johannes Schmidt. Bien qu'acceptée par toute la communauté scientifique, il ne s'agit pourtant encore aujourd'hui que d'une hypothèse – toutefois hautement probable –, car ni adulte ni œuf n'ont à ce jour été capturés en mer des Sargasses. Par ailleurs, si la ponte et la fécondation des œufs ont pu être provoquées artificiellement, les larves qui en sont issues ne survivent que quelques jours.