Cet article fait partie du DOSSIER consacré à l'écosystème.

 Système formé par un environnement (biotope) et par l'ensemble des espèces (biocénose) qui y vivent, s'y nourrissent et s'y reproduisent.

L'écosystème, unité fondamentale de la biosphère

Le terme d'« écosystème », créé en 1935 par le botaniste britannique Arthur George Tansley (1871-1955) par contraction de l'expression anglaise ecological system (« système écologique »), désigne l'unité écologique fondamentale en laquelle peut se réduire, sur le plan tant structural que fonctionnel, tout système biologique plus complexe et d'étendue supérieure : paysages, « régions » biogéographiques, et la biosphère prise dans son ensemble.

Écosystème = biotope + biocénose

L'écosystème est constitué par l'association de deux composantes en constante interaction l'une avec l'autre : le biotope et la biocénose.

Le biotope est l'environnement physico-chimique, inerte, dit « abiotique » (littéralement « sans vie »). Il englobe toutes les composantes extérieures aux êtres vivants : le sol, l'air, l'eau, la lumière, le climat, etc.

La biocénose est la communauté vivante, constituée par la totalité des êtres vivants qui peuplent le biotope : bactéries, champignons, végétaux et animaux.

Une forêt, une falaise, une lande, une plage sont autant d'écosystèmes, constitués chacun d'un biotope et d'une biocénose.

Flux d'énergie au sein des écosystèmes

L'écosystème constitue une unité fonctionnelle caractérisée par un flux de l'énergie et un recyclage de la matière permanents entre ses différentes composantes inertes et vivantes.

On peut toujours répartir la totalité des organismes constituant la biocénose en trois catégories fonctionnelles.

Les producteurs sont représentés par l'ensemble des végétaux ; ils sont dits autotrophes car ils sont capables de réaliser la photosynthèse qui leur permet de convertir le flux solaire en énergie biochimique (donc en matière vivante).

Les deux autres catégories sont dites hétérotrophes, car leur nutrition se fonde sur l'ingestion de substances biologiques seules capables de répondre à leurs besoins métaboliques. On distingue celle des consommateurs, correspondant à l'ensemble des animaux (herbivores et carnivores), et celle des décomposeurs, représentée par les champignons et les bactéries des sols ou des eaux qui dégradent l'ensemble des détritus végétaux, des excreta et cadavres animaux en substances minérales, bouclant ainsi le cycle de la matière.

Ces trois catégories fonctionnelles vont donc être réunies par des liens « alimentaires », dits « trophiques », caractérisés par des échanges d'énergie et de matière s'effectuant uniquement dans le sens : producteurs à consommateurs à décomposeurs. (→ écologie, nutrition.)

Taille des écosystèmes

Un écosystème peut correspondre à de grands ensembles naturels (un lac, une mer, une forêt…) mais également à des zones très réduites (une couche d'eau dans un étang, une haie, un fossé…). Les écosystèmes ne sont pas isolés les uns des autres, ce qui complique l'élaboration de modèles théoriques.

L'ensemble des écosystèmes de la planète forme la biosphère, c'est-à-dire la faible portion de la Terre et de l'atmosphère favorable à la vie. Une unité inférieure, le microécosystème, a été définie : sur une plage à marée basse, une pierre retournée peut laisser apparaître des algues, des vers, des crustacés, des mollusques, etc. Ce microécosystème, ou synusie, est très fragile, car sans la protection de la pierre ces êtres seraient soumis à un dessèchement fatal. Il existe des microécosystèmes encore plus petits, comme une touffe de mousse, une coquille vide d'escargot, les points d'écoulement de la sève sur les arbres…

Sommes d'écosystèmes

À un niveau supérieur à celui de l'écosystème se situe le biome, formation écologique qui présente un aspect homogène sur une vaste surface. C'est le cas de la toundra, de la taïga, de la prairie, de la steppe, de la savane, des landes, des forêts. L'ensemble des biomes, c'est-à-dire l'ensemble des lieux où il est possible de vivre, de se nourrir et de se reproduire, constitue la biosphère ; elle est limitée en altitude par les plus hautes montagnes et par l'atmosphère (que sillonnent surtout les oiseaux), et s'étend, sur terre, aux grottes et, dans la mer, aux abysses.

Fonctionnement des écosystèmes

L'écologie fondamentale étudie l'organisation des écosystèmes, à des échelles très diverses (par exemple une forêt, un océan ou une portion de rivage marin, un étang, ou encore un tronc d'arbre mort). Elle analyse notamment les transferts permanents d'énergie et de matière (cycles écologiques) et définit les niches écologiques de chaque espèce vivante. L'écologie appliquée prend en compte l'action de l'homme, dans le but d'en limiter les effets néfastes et de favoriser une gestion rationnelle de la nature.

L'écologie est d'abord une science de terrain. Les données (recensement des espèces, quantification des populations, mesures des paramètres physiques du milieu…) sont analysées et traitées. Le fonctionnement des écosystèmes est décrit dans des termes qui rappellent ceux des analyses économiques (rendement, production primaire, productivité…) et de la thermodynamique (transferts d'énergie, entropie…). Des modèles statistiques sont élaborés, qui permettent de comparer la productivité des différents milieux naturels et de prévoir leur évolution.

Les niches écologiques

L'un des concepts majeurs de l'écologie, mais aussi l'un des plus difficiles à définir, est celui de niche écologique. Chaque espèce, animale ou végétale, se caractérise par son mode de vie (occupation de l'espace, rythme d'activité, etc.), ses exigences (alimentaires, physiologiques) et ses potentialités adaptatives : l'ensemble de ces caractéristiques définit la niche écologique de l'espèce considérée. Il ne s'agit donc pas simplement d'une question de localisation et d'utilisation de l'espace. La niche écologique représente le « rôle » de chaque espèce dans l'écosystème. Cette notion permet de mieux appréhender les relations entre espèces dans l'écosystème (compétition, cohabitation…) et d'interpréter certains mécanismes d'évolution biologiques : l'occupation de nouvelles niches écologiques peut en effet favoriser l'apparition d'espèces nouvelles.

Cycle de la matière et transferts d'énergie

Pour survivre, les membres des populations qui composent la biocénose d'un écosystème doivent satisfaire leurs besoins énergétiques. L'énergie arrive essentiellement sous la forme de lumière solaire. L'énergie entrante, par ses transformations et ses transferts, est à la base du fonctionnement de tout écosystème. Ce fonctionnement fait intervenir des producteurs, des consommateurs, ainsi que des minéralisateurs.

Chaînes et réseaux alimentaires

Dans la plupart des cas, les producteurs sont les végétaux (il peut aussi s'agir de bactéries). Les végétaux sont capables d'utiliser l'énergie solaire pour élaborer leur propre matière organique (photosynthèse). Les animaux forment les consommateurs. Ils dépendent des producteurs pour leur énergie et pour les éléments nécessaires à leur croissance.

Les herbivores se nourrissent de la végétation ; les carnivores (ou prédateurs) de premier ordre vivent aux dépens des herbivores ; les carnivores de deuxième ordre (ou « superprédateurs ») se nourrissent de carnivores (mais aussi d'herbivores).

La succession « végétal, herbivore, carnivore de premier ordre et carnivore de deuxième ordre » constitue une chaîne alimentaire. Cependant, beaucoup d'animaux sont omnivores et il est difficile de les situer au sein d'une chaîne alimentaire, c'est pourquoi on parle plutôt de réseaux alimentaires (ou trophiques), qui s'établissent en fonction des multiples liens entre chaînes alimentaires simples.

Dynamiques des populations prédateurs/proies

Contrairement à l'opinion jadis répandue, c'est le nombre de proies qui détermine celui des prédateurs, et non l'inverse. Imaginons une forêt peuplée de martres et d'écureuils, leurs proies habituelles. Si le nombre de martres tend à augmenter, celui des écureuils va légèrement diminuer. Ayant donc moins de nourriture, les martres vont se raréfier (soit par mortalité, soit par émigration vers d'autres forêts), et les écureuils deviendront à nouveau plus abondants, et ainsi de suite. Il se crée donc, dans le rapport de nombre entre prédateurs et proies, de lentes oscillations qui équivalent à un équilibre.

Les choses sont en réalité plus complexes, car les prédateurs se nourrissent rarement d'une seule espèce proie ; certains, comme le renard, le blaireau ou l'ours brun, sont à l'occasion végétariens, charognards ou omnivores. Il est évident, dans ces conditions, que les prédateurs ne peuvent pulluler, leur abondance étant limitée par celle de leurs proies. La présence en grand nombre des prédateurs est donc garante du bon fonctionnement de l'écosystème, et, bien qu'ils ne limitent pas la quantité de leurs proies, ils assurent une sélection qualitative en capturant les individus malades ou déficients. Le loup et le lynx, par exemple, n'ont jamais décimé ni les cerfs ni les chevreuils d'Europe, mais seulement assuré une sélection efficace au sein de leurs populations. La densité des cervidés est quant à elle déterminée par la quantité de nourriture disponible. S'ils tendent à devenir trop nombreux (parce que leurs prédateurs disparaissent), plusieurs facteurs de régulation peuvent se mettre en place : une épidémie peut rétablir leur nombre à un niveau raisonnable, certains peuvent émigrer vers d'autres lieux, ou encore, comme ils exercent une pression trop forte sur la végétation, celle-ci se raréfie, et les hebivores deviennent moins nombreux faute de ressources alimentaires.

Les cycles écologiques

Parmi les consommateurs, les décomposeurs fragmentent la matière organique morte pour s'en nourrir (champignons, vers, certains insectes…) : leur rôle est essentiel dans le recyclage de cette matière. À leur suite, les minéralisateurs (bactéries) en libèrent les composants minéraux, qui seront à nouveau absorbés par les végétaux.

Ainsi, le fonctionnement des écosystèmes est cyclique. Les éléments essentiels de la matière vivante (carbone, azote, phosphore…) entrent dans des cycles écologiques (on parle aussi de cycles « biogéochimiques ») qui montrent des parties communes (par exemple le passage de ces éléments dans les organismes) et des parties distinctes, déterminées par les affinités chimiques et les formes (gaz ou solide) que prennent ces éléments. L'eau suit également un cycle écologique, dans lequel elle prend différentes formes (liquide, gazeuse et solide).

Rendement des écosystèmes

La masse vivante des écosystèmes est appelée biomasse, son accroissement est la productivité. La structure d'un écosystème peut se représenter par la biomasse de chaque niveau des chaînes alimentaires (producteurs, consommateurs de premier ordre, etc.). On obtient ainsi une pyramide écologique, généralement pointue : en effet, il y a beaucoup moins de biomasse d'herbivores que de biomasse végétale et moins de carnivores que d'herbivores. Cela témoigne du rendement faible des écosystèmes, même chez les plus productifs (forêt tropicale).

Une petite part de l'énergie solaire entrante est utilisée par les plantes et moins de 1 % sert effectivement à leur croissance. De la masse végétale qu'ils ingèrent, les herbivores n'assimilent qu'une partie et un phénomène comparable s'observe aux niveaux des carnivores. Ainsi, de la biomasse de chaque niveau du réseau alimentaire, une fraction seule est assimilée par le niveau supérieur. Le rendement de chaque transfert est évalué à 10 % : la plus grande partie de l'énergie n'est pas utilisée sous forme de biomasse, mais dépensée.

L'évolution des écosystèmes

À l'échelle historique, voire sur la durée d'une vie, on peut observer les phases du développement des écosystèmes (leur établissement peut cependant requérir des centaines, voire des milliers d'années). Chacun d'eux subit des modifications permanentes qui se traduisent dans la structure des biocénoses.

Les successions écologiques

Lors de la conquête d'une zone vierge par les espèces vivantes ou, plus fréquemment, lors de la restauration de l'environnement naturel après perturbation de celui-ci, les populations végétales et animales qui composent la biocénose se succèdent suivant une séquence déterminée. Cette « succession écologique » peut aboutir à un état d'équilibre relativement stable appelé climax (il s'agit cependant plus d'un concept théorique que d'une réalité concrète). Le climax est l'étape finale de l'évolution d'un écosystème : la forêt peut devenir une lande ; l'étang évoluera en tourbière.

L'existence des successions est facile à observer à partir d'un sol nu. Dans les stades initiaux, le sol est colonisé par des espèces pionnières (mousses, lichens, graminées) accompagnées d'une faune peu abondante. Puis apparaît progressivement une végétation buissonnante, à laquelle succèdent les premiers arbres. Cette évolution s'accompagne de modifications au sein du peuplement animal. On observe alors une complexification croissante de l'organisation des diverses communautés et des chaînes, ou réseaux, alimentaires.

Une succession primaire commence à partir d'une surface nue où aucune végétation ne l'a précédée (formation d'une île volcanique, par exemple) tandis qu'une succession secondaire s'établit à partir d'un milieu dont le peuplement a été détruit (incendie, défrichement, érosion).

Sous certaines pressions, en particulier l'exploitation humaine intensive, des destructions successives conduisent à une évolution régressive, menant à des stades dégradés ou peu évolués, souvent voisins dans leur aspect des stades pionniers, ou, dans les cas extrêmes, à des espaces désertifiés. Toute la surface d'un territoire n'évolue donc pas, en fonction des circonstances locales, vers l'écosystème régional optimal.

La paléoécologie

De nombreux écosystèmes sont le produit de successions anciennes. L'analyse de restes végétaux donne des indications sur la constitution des paysages disparus. Par exemple, on compare la fréquence relative des pollens de différentes plantes à l'intérieur de tourbes plus ou moins anciennes (leur acidité favorise la conservation du pollen), ou on analyse les charbons de bois prélevés dans les foyers préhistoriques, pour reconstituer l'évolution des paysages durant les périodes glaciaires. L'étude de l'évolution des écosystèmes au cours des ères géologiques est l'objet d'une discipline commune à l'écologie et à la paléontologie (ainsi qu'à l'étude de la préhistoire), la paléoécologie. Les données paléoécologiques se révèlent d'une grande importance pour les sciences de l'évolution. En effet, les facteurs écologiques sont déterminants dans l'évolution des espèces : ils représentent ce que le naturaliste britannique Charles Darwin (1809-1882) a nommé « sélection naturelle ».