métabolisme (suite)

Lorsque l’ensemble de l’anabolisme excède l’ensemble du catabolisme des structures vivantes, la cellule ou l’organisme est en période de développement ou de multiplication. L’équilibre entre anabolisme et catabolisme caractérise l’état adulte. Lorsque le catabolisme des cellules l’emporte définitivement sur l’anabolisme, système biologique est en période de vieillissement, aboutissant à la mort.

Par ailleurs, quand les nutriments sont formés de molécules complexes ils doivent d’abord être catabolisés c’est la digestion*. Le catabolisme des nutriments les plus communs peu être divisé en trois étapes successives. Dans la première étape, les nutriments contenus dans les aliments sont décomposés par hydrolyse en leurs constituants respectifs : protéines en acides aminés (une vingtaine), lipides en acides gras (une dizaine) et glycérol, glucides en sucres simples (hexoses à 6 C, tels que le glucose, et pentoses à 5 C). Cette première étape, qui ne fournit aucune énergie, constitue la digestion. La deuxième étape comprend les transformations des intermédiaires précédents et leur orientation vers un métabolite commun à 2 C, l’acide acétique activé, ou acétyl-coenzyme A. Alors que les glucides et les lipides aboutissent entièrement à l’acétyl-coenzyme A, une fraction seulement des acides aminés dérivés des protéines y aboutit, l’autre fraction étant orientée vers des métabolites distincts (céto-acides). La troisième étape, commune aux trois grands catabolismes, consiste en la dégradation de l’acétyl-coenzyme A, par oxydation, jusqu’aux produits terminaux : gaz carbonique et eau. Cette étape, appelée cycle de Krebs ou cycle tricarboxylique de par la mise en jeu d’acides organiques triacides, est particulièrement remarquable par sa quasi-universalité.

De la même façon, les réactions de l’anabolisme peuvent être groupées en trois étapes, qui sont analogues aux trois étapes du catabolisme, mais qui se succèdent en ordre inverse. La synthèse des protéines commence par la synthèse des acides aminés à partir des précurseurs céto-acides du stade I. Ces précurseurs sont aminés au cours du stade II en acides aminés, qui, dans le stade III, sont assemblés, par liaisons peptidiques, en chaînes polypeptidiques (protéines). En ce qui concerne les glucides, la synthèse utilise certains intermédiaires des stades I et II, puis l’association répétitive des hexoses, comme le glucose, conduit au cours du stade III aux polymères glucidiques. La synthèse des lipides met en œuvre au cours du stade II le précurseur acétyl-CoA pour la synthèse des chaînes carbonées d’acides gras. Le stade III de l’anabolisme lipidique consiste essentiellement en l’association, par liaisons esters, du glycérol avec les acides gras et d’autres constituants secondaires.

Il importe de remarquer que les voies de l’anabolisme sont en général différentes de celles du catabolisme, au moins à certaines étapes.

Une autre différence, d’ordre topographique, entre les voies anaboliques et les voies cataboliques réside parfois dans leur localisation subcellulaire, au moins chez les organismes eucaryotes. Ainsi, alors que la dégradation des acides gras, par la voie dite « de la β-oxydation », se déroule dans les mitochondries de la cellule, la synthèse des acides gras mettant en œuvre les métabolites intermédiaires acétyl-CoA et malonyl-CoA s’opère dans la phase cytoplasmique soluble de la cellule.

Les interrelations métaboliques, complexes, expliquent les interconversions entre nutriments, par exemple la conversion des sucres en acides gras des réserves (foie gras).

Métabolisme énergétique

Le besoin énergétique d’un être vivant représente non seulement le travail physique, mais aussi le travail chimique, dépensé notamment au cours des réactions anaboliques de synthèse. La chaleur produite par un organisme et dissipée dans son environnement est la résultante, transférée de l’intérieur vers l’extérieur, des « quanta thermiques » associés aux réactions chimiques produisant et consommant l’énergie du métabolisme.

Lavoisier*, vers la fin du xviii^e s., fut le premier à assimiler le phénomène de la respiration à une combustion, c’est-à-dire à une oxydation. Grâce aux expériences et aux interprétations énergétiques ultérieures de Berthelot* (bombe calorimétrique), il fut établi que l’origine de l’énergie utilisée par la généralité des êtres vivants est l’énergie chimique fournie par l’oxydation des nutriments. En effet, l’énergie physique des radiations solaires est utilisable par les êtres phototrophes (plantes vertes), mais seulement pour constituer des réserves alimentaires et non pour édifier directement les structures vivantes (v. nutrition). Comment cette énergie chimique est-elle obtenue et comment est-elle utilisée par la cellule ?

Le potentiel énergétique de l’ensemble « métabolites organiques + oxygène » est exploité, au moins de la façon la plus productive, par combinaison des atomes de H et de O en molécules d’H₂O. La chaleur libérée par la formation d’une molécule d’eau (18 g) est de 69 kcal. Le gaz carbonique (CO₂) ne résulte pas de l’oxydation directe du carbone par l’oxygène : il est le terme d’une série d’étapes.

C’est également une série d’étapes d’oxydoréduction qui assurent le transfert de l’hydrogène d’un transmetteur à un autre et ainsi de suite. Parfois même l’objectif ultime (union de H et de O en H₂O) est impossible à atteindre (milieu anaérobie, fermentation). Lorsque le « saut de potentiel » d’un couple à l’autre est suffisamment élevé, l’énergie disponible n’est pas dissipée entièrement sous forme de chaleur, mais, au contraire, partiellement stockée, sous une forme utilisable, dans certaines molécules, dont le représentant le plus universel est le « nucléotide adénosine-triphosphate », en abrégé ATP. L’énergie potentielle de la molécule d’ATP est libérée, sous forme utilisable et sous forme de chaleur, par réaction d’hydrolyse. Dans les conditions cellulaires, l’énergie libérée est de l’ordre de 8 cal/mole.

L’aspect énergétique du métabolisme est inséparable de l’intervention générale, production ou utilisation, des molécules d’ARP. De façon spécifique interviennent également des molécules à haut niveau énergétique, telles que l’acétyl-CoA, déjà décrit, ou, de façon plus générale, des acyl-CoA (acides gras-CoA).