métabolisme (suite)
Le stade catabolique mixte III, d’où sont issus un grand nombre d’atomes d’hydrogène, précède la séquence métabolique la plus hautement productrice de molécules d’ATP. Localisée chez les eucaryotes dans les mitochondries et aboutissant à l’oxygène, accepteur final d’hydrogène, cette séquence est appelée chaîne respiratoire mitochondriale. Elle comporte trois sites de production d’ATP.
Bilan métabolique
Il est possible de dresser le bilan énergétique complet du catabolisme. Ce sont les lipides qui sont les plus intéressants en raison du grand nombre d’atomes d’hydrogène apporté par leurs molécules. La dissection chimique du catabolisme justifie la hiérarchie énergétique établie expérimentalement sur les nutriments : 1 g de glucide assimilé est potentiellement équivalent à 4,1 cal, 1 g de lipide à 9,3 cal et 1 g de protide à 4,1 cal. Le cas des protides est particulier, du fait que leur oxydation est incomplète dans la cellule animale. En effet, les composés azotés excrétés, tels que urée, créatinine, etc., contiennent encore une énergie potentielle d’oxydation qui est perdue, de l’ordre de 1,2 cal/g, soit le tiers de l’énergie biologiquement disponible.
L’énergie totale utilisée par un organisme tel que l’homme est la somme des énergies utilisées par l’ensemble de ses cellules, plus ou moins exigeantes selon la nature du travail spécifique qu’elles exercent : travail mécanique de la cellule musculaire, maintien d’un gradient de concentration, travail osmotique de la cellule rénale... Ces besoins spécifiques font que les divers tissus consomment plus ou moins d’oxygène selon leur activité fonctionnelle et selon les métabolites qu’ils utilisent. Ainsi, le tissu nerveux utilise sélectivement le glucose pour satisfaire ses besoins énergétiques.
La dépense énergétique d’un organisme dépend essentiellement, d’une part, de son activité physique et, d’autre part, de la température ambiante. La quantité de chaleur produite dans les conditions dites « basales » du métabolisme (sujet en repos confortable, à jeun depuis 12 heures, légèrement vêtu, température 18 °C) est appelée métabolisme de base. Fonction de la surface corporelle par où s’effectue la déperdition de chaleur, elle est de l’ordre de 1 000 cal/m2 par jour pour l’homme, soit 1 500 cal par jour pour l’homme moyen (surface 1,5 m2). Remarquons que ce n’est pas une valeur minimale de la dépense énergétique (elle est inférieure en période de sommeil).
Bien que standardisée de façon empirique, cette caractéristique énergétique de l’organisme vivant est riche d’intérêt pour le physiologiste et pour le médecin. En effet, le métabolisme cellulaire étant contrôlé par diverses hormones, mais particulièrement par la thyroxine, les déviations de la valeur moyenne sont l’indice de troubles du contrôle hormonal. Schématiquement, un écart de + 20 p. 100 révèle un hyperthyroïdisme, et un écart de – 20 p. 100 un hypothyroïdisme. De façon générale, le besoin énergétique d’un organisme est fonction, dans le cadre du métabolisme de base, de ses caractéristiques physiologiques (âge, sexe, morphologie) et des activités physiques qu’il exerce. L’adaptation des apports aux dépenses appartient au domaine de la nutrition.
Pathologie
En raison de sa complexité, le métabolisme intermédiaire est exposé à des risques d’erreurs fonctionnelles soit transitoires (défauts des commandes régulatrices ou déséquilibres considérables dans les apports nutritionnels, ne permettant pas l’ajustement physiologique), soit permanentes (défauts irrémédiables d’ordre génétique, retentissant sur les protéines-enzymes et, par là, sur le métabolisme).
Un grand nombre de troubles pathologiques résultent d’altérations, remédiables ou non, du métabolisme. Ainsi, une carence du pancréas dans la production de l’hormone insuline conduit au diabète, maladie métabolique caractérisée, entre autres, par une diminution de l’utilisation cellulaire du glucose et une exagération du catabolisme des acides gras. Les carences nutritionnelles retentissent doublement sur le métabolisme par défaut des nutriments métabolites à traiter ou par défaut des moyens spécifiques de traitement (cofacteurs). Ainsi, une carence en la vitamine thiamine conduit au blocage, à un certain stade, du catabolisme du glucose et de son utilisation énergétique. Comme « maladies métaboliques », on peut également citer l’obésité, l’athérosclérose, certains troubles du fonctionnement cérébral. Ces déviations, de fréquence regrettable, illustrent la complexité du métabolisme et la nécessité de ne pas surestimer les capacités de régulation et d’adaptation, pourtant remarquables, des moyens mis en œuvre par l’organisme.
Désassimilation
Phénomène biologique opposé à l’assimilation et par lequel les constituants, généralement spécifiques, d’une cellule ou d’un organisme sont dégradés en éléments simples non spécifiques.
C’est un ensemble de processus cataboliques aboutissant à des éléments non spécifiques qui seront non pas éliminés, mais réutilisés in situ à fin de réassimilation. Rentrent dans ce cadre restreint les phénomènes affectant par exemple le métabolisme des protéines — dégradation des chaînes protéiques spécifiques en leurs constituants acides aminés — ou le métabolisme minéral — dégradation des structures minérales spécifiques du tissu osseux (ostéolyse) en éléments minéraux réutilisés pour la synthèse de nouveau tissu osseux (ostéogenèse).
Lorsqu’un organisme est soumis à des agressions nutritionnelles, telles qu’un jeûne prolongé, étant donné la priorité des besoins énergétiques à satisfaire (v. nutrition), il utilise ses réserves énergétiques, telles que le glycogène et les acides gras. En dernière extrémité, il s’adresse aux protéines musculaires. À ce stade, la désassimilation est particulièrement critique et finalement fatale : l’utilisation obligatoire à fin énergétique des protéines non renouvelées conduit à la mort de l’organisme.
Dans cette lutte contre une agression nutritionnelle de carence protéique, certains animaux manifestent une adaptation remarquable par une miniaturisation qui leur permet, réduisant leurs besoins, de mieux résister au jeûne. C’est le cas, par exemple, du Némertien Lineus.
Identifiable par son résultat au catabolisme, le phénomène de désassimilation est évident lorsqu’il porte sur les constituants hautement spécifiques que sont les protéines. Il caractérise ainsi, outre certains états pathologiques, la plupart des états physiologiques normaux.
M. P.
M. P.