membres (suite)

Le membre des Vertébrés

Chez les Vertébrés, on distingue deux types de membres : le ptérygium (nageoires paires) et le chiridium (membre des Tétrapodes).

Le ptérygium

• Le plan ptérygien et son évolution.
Un type primitif de nageoire nous est fourni par le Requin fossile Cladoselache du Dévonien : la ceinture pectorale se prolonge vers l’arrière par une série de pièces cartilagineuses situées dans la paroi du corps. Sur ces pièces, qui constituent les éléments de base de la nageoire (rayons basaux), s’appuient des baguettes cartilagineuses, ou rayons distaux, qui soutiennent la nageoire proprement dite. La marge postérieure de la nageoire est soutenue par de courts rayons cornés d’origine dermique : les lépidotriches.

Ce type de nageoire, dit polybasal à cause du grand nombre de rayons basaux, présente une longue insertion longitudinale. La nageoire pelvienne est bâtie sur le même plan.

Chez les Requins actuels, il n’y a plus que trois rayons basaux (pro-, méso-, et métaptérygium) à la nageoire pectorale (type tribasal), deux seulement à la nageoire pelvienne (type dibasal), où le mésoptérygium est absent. Les rayons distaux tendent à se subdiviser en articles plus ou moins nombreux, et les lépidotriches sont très allongés. La nageoire y gagne en souplesse, d’autant plus que le basiptérygium fait saillie hors de la paroi du corps et participe au soutien de la nageoire proprement dite. L’insertion du membre, réduite en longueur par rapport au type polybasal, tent à devenir transversale.

Chez les Téléostéens (qui constituent la grande majorité des Poissons osseux), cette tendance à la transversalité est encore plus accusée. En outre, les rayons basaux disparaissent et les rayons distaux régressent, si bien que la nageoire n’est pratiquement plus soutenue que par les lépidotriches.

Une autre direction évolutive, déjà esquissée chez certains Requins fossiles du Carbonifère (Pleuracanthus), conduit aux Poissons Dipneustes et Crossoptérygiens. Chez ces formes, le basiptérygium polybasal primitif se redresse transversalement et forme l’axe de la nageoire (type axial) ; l’insertion sur le corps est très réduite. Les rayons distaux, osseux, prolongés par les lépidotriches, passent en avant de l’axe, une symétrisation fait apparaître des rayons postaxiaux, également prolongés par des lépidotriches : on aboutit au type bisérié des Dipneustes.

Par développement abortif (ou régression) des rayons distaux postaxiaux, on arrive au type axial unisérié des Crossoptérygiens Rhipidistides.

• Quelques variations.
Dans la grande majorité des cas, les nageoires ne jouent qu’un rôle accessoire (stabilisateur et directionnel) dans la locomotion des Poissons. Pourtant, chez les Raies et les Torpilles, les nageoires pectorales, immenses et longuement soudées au corps, représentent les vrais organes locomoteurs. Chez les Poissons volants, les nageoires pectorales, très développées, assurent le vol plané (lors de bonds hors de l’eau).

Les nageoires pelviennes des Téléostéens tendent à se déplacer vers l’avant : primitivement sous le ventre (position abdominale), on les trouve sous les pectorales (position thoracique) ou même en avant (position jugulaire) chez les formes évoluées.

Les nageoires paires peuvent disparaître, surtout chez les formes allongées : les Anguilles ne possèdent que de petites pectorales, les Murènes n’ont plus ni pelviennes ni pectorales.

• Origine des nageoires paires.
Chez l’embryon, les nageoires paires et impaires (et cela est également vrai du membre des Tétrapodes) apparaissent comme des replis tégumentaires dans lesquels s’insinue du matériel mésodermique issu de bourgeons de plusieurs segments musculaires (le membre des Vertébrés est plurisegmentaire). Ces bourgeons apparaissent tout le long d’une ligne qui, partant dorsalement de derrière la tête, contourne la queue et bifurque au niveau de l’anus. Là où il n’y a pas de repli tégumentaire (là où il n’y aura pas de nageoires), ces bourgeons disparaissent précocement. Cela conduit à penser que les nageoires résultent du découpage d’un repli natatoire primitivement continu.

Les données paléontologiques confirment cette façon de voir : Jamoytius, Céphalaspidomorphe du Silurien, possède, en fait de nageoires paires, deux longs replis natatoires. Climatius, Acanthodien du Dévonien, présente toute une série de nageoires paires. Les Placodermes et les Requins fossiles primitifs ne présentent plus que deux paires de nageoires, tout comme les Poissons actuels.

Le chiridium

• Le plan chiridien.
Dans le membre tétrapodien, on distingue trois parties, le stylopode, soutenu par un os unique articulé à la ceinture : humérus au membre antérieur, fémur au membre postérieur ; le zeugopode, qui présente deux os parallèles : radius et cubitus au membre antérieur, tibia et péroné au membre postérieur ; l’autopode, complexe. On peut admettre que l’autopode comprend, fondamentalement, une rangée de trois osselets proximaux, une rangée de quatre osselets centraux, une rangée de cinq osselets distaux (cet ensemble constitue le squelette du poignet, ou carpe, au membre antérieur, du tarse au membre postérieur), une rangée de cinq métacarpiens (ou métatarsiens) allongés (squelette de la paume de la main ou du pied) et cinq séries de phalanges (squelettes des doigts). Le plus souvent, il y a deux phalanges au pouce (doigt 1), trois aux autres doigts. Ce schéma fondamental est sujet à de nombreuses variations. Au niveau du carpe (ou du tarse) notamment, certains osselets peuvent disparaître ou fusionner entre eux de façons très diverses sans que cela retentisse sur la dimension des os. Ainsi, le calcanéum (os du talon), le plus volumineux du tarse, représente le seul osselet proximal postaxial tandis que l’astragale (qui assure l’articulation de l’autopode sur le zeugopode), bien que de dimensions plus modestes, résulte de la fusion des deux autres proximaux entre eux et avec deux centraux. En outre, il peut apparaître, à des niveaux divers, des osselets supplémentaires : les sésamoïdes, simples ossifications localisées de tendons. Les plus fréquents sont la patella, ou rotule, et les pisiformes.