Amphibiens (suite)

Système nerveux

Le système nerveux des Amphibiens est assez primitif, notamment au niveau du cervelet, bien plus rudimentaire que celui des Poissons. Les hémisphères cérébraux sont encore des centres surtout olfactifs et ne comportent pas de formations corticales. C’est au niveau du toit optique, ou tubercules bijumeaux, que se situent les centres nerveux supérieurs responsables des comportements les plus complexes dont ces animaux sont capables.

Reproduction

Maturation des gamètes et accouplement

Chez les Amphibiens, les sexes sont séparés (animaux gonochoriques). Ils deviennent adultes un à quatre ans après la métamorphose, suivant les espèces, et surtout suivant les conditions climatiques. À l’exception des espèces des zones tropicales, les Amphibiens se reproduisent au printemps, le repos hivernal étant nécessaire à la maturation des gonades. Très souvent, les géniteurs vont à l’eau pour s’accoupler ; la fécondation est en général externe. Il existe toutefois des Amphibiens à fécondation interne, notamment les Cécilies, et assez souvent aussi l’accouplement se déroule en dehors du milieu aquatique. Si l’on choisit la Grenouille rousse de notre pays comme exemple, l’accouplement a lieu dans une mare, et le mâle capture une femelle en l’enserrant de ses bras ; c’est ce qu’on appelle l’amplexus. La sortie des ovules du cloaque de la femelle et leur passage sur les membres postérieurs du mâle déclenchent l’expulsion par ce dernier de sa laitance. La fécondation a lieu aussitôt.

Développement

Le développement embryonnaire se déroule à l’intérieur des coques ovulaires. Sa durée est fonction de l’écologie des espèces : longue dans les eaux froides et calmes, courte chez les espèces qui utilisent pour pondre les mares temporaires liées aux chutes d’eau saisonnières. Le développement est en moyenne plus long chez les Urodèles, dont les larves, prédatrices, doivent être pourvues à l’éclosion d’organes des sens efficaces et de systèmes de locomotion et de préhension développés pour la chasse ; chez les Anoures, au contraire, dont les larves à l’éclosion sont le plus souvent microphages, la sortie des coques ovulaires se produit bien plus tôt. Il s’ensuit que les Urodèles ont en général des œufs bien pourvus en vitellus, gros et peu nombreux, tandis que les Anoures ont des œufs plus petits et plus nombreux.

Métamorphose

La vie larvaire a une durée très variable. Une série de processus complexes, la métamorphose, permet de passer du mode de vie larvaire au mode de vie adulte. Tous les adultes sont prédateurs ; les Urodèles conservent la queue de la larve, alors que les Anoures la perdent. Pour ces deux raisons, la métamorphose est bien plus légère et fugace chez les premiers, importante et parfois même catastrophique chez les seconds. Certaines espèces pondent des œufs assez gros et riches de réserves pour que tout le développement embryonnaire, le développement larvaire et la métamorphose elle-même puissent s’y dérouler. De nombreux Amphibiens abandonnent leurs œufs, mais d’autres leur préparent des nids qu’ils surveillent. Il existe même des « nids vivants » ; les mâles des Rhinodermes, par exemple, abritent les larves dans leurs sacs vocaux ; d’autres, comme les Grenouilles marsupiales ou les Pipa, logent les œufs dans des sacs qui apparaissent sur la face dorsale de la femelle. Les métamorphoses sont facultatives chez certains Urodèles, comme l’Axolotl ; elles manquent totalement chez les Pérennibranches, qui conservent toute leur vie le mode de vie aquatique de la larve.

Écologie et répartition géographique

Les Amphibiens sont pœcilothermes ; leur métabolisme est très faible et ne leur permet guère d’élever leur température interne au-dessus de celle de leur milieu. C’est dire que les Amphibiens sont incapables de survivre dans les zones de climat froid, puisqu’ils ne sauraient résister au gel. Dans les zones arctiques où s’aventurent quelques Anoures, les adultes passent l’hiver soit dans des terriers assez profonds pour rester à l’abri du gel, soit dans les torrents dont les eaux rapides ne gèlent jamais. Mais les Amphibiens, nous l’avons vu, sont également incapables de résister au manque d’eau ; leur peau nue, humide pour permettre les échanges respiratoires et assurer le refroidissement de l’organisme par perspiration, est un lieu continuel de perte d’eau ; leurs reins eux-mêmes sont incapables de récupérer l’eau qui a filtré au niveau des glomérules de Malpighi. C’est pourquoi les Amphibiens sont également exclus des zones désertiques et ne subsistent que dans les régions équatoriales, chaudes mais humides ; ils y recherchent le couvert végétal ou deviennent fouisseurs comme les Cécilies. Les Urodèles sont surtout des animaux des climats tempérés froids de l’hémisphère Nord ; les Cécilies habitent les régions tropicales humides où subsiste la forêt dense ; les Anoures sont plus largement répartis et existent dans toutes les zones émergées, Antarctique excepté. Le nombre de leurs espèces diminue quand on va de l’équateur vers les régions polaires. En Europe, deux espèces de Rana atteignent la toundra du nord de la Suède ou de la Norvège.

Évolution

Les groupes actuels d’Amphibiens ne sont pas connus avant le Trias, et leur étude montre qu’il faut les considérer comme une faune relique. Au Carbonifère existent des animaux bien différents, les Embolomères, qui offrent cette particularité d’être aquatiques (tout en possédant d’ailleurs, comme leurs ancêtres les Crossoptérygiens, à la fois des branchies et des poumons), mais qui ont acquis le membre pentadactyle des Vertébrés tétrapodes. Ces animaux, probablement pourvus d’une queue aplatie latéralement et bordée d’une nageoire, se nourrissent de Poissons et sont capables, après l’assèchement de la mare temporaire qui les abrite, de la quitter pour en gagner une autre. La structure tourmentée de leur dentine, ou ivoire, leur a valu le nom général de Labyrinthodontes. Ils se sont éteints au Trias, non sans avoir donné les Rachitomes, les Phyllospondyles et les Lépospondyles. On pense que les seconds ont donné Urodèles et Anoures, et les derniers les Cécilies. Avant de disparaître, les derniers Labyrinthodontes, comme Seymouria du Permien, qui ont des caractères intermédiaires entre Amphibiens et Reptiles, ont donné naissance aux Cotylosauriens, Reptiles primitifs qui sont à l’origine et de la lignée sauropsidienne, conduisant aux Reptiles et Oiseaux actuels, et de la lignée mammalienne, qui mène aux actuels Mammifères.