Amphibiens (suite)

Tube digestif

Le tube digestif est généralement court, car la plupart des Amphibiens sont insectivores et carnassiers ; seules les larves de nombreux Anoures ont une nutrition microphage, qui entraîne de nombreuses modifications : au niveau pharyngien existe un système de filtres internes pour retenir les particules alimentaires ; ce filtre rend quelquefois les branchies inutiles. Un vélum assure à l’eau qu’avale le têtard un mouvement giratoire qui propulse vers le filtre les particules nutritives en suspension. Souvent, les lèvres sont pourvues de fines dents en râpe, qui réduisent en particules microscopiques les plantes aquatiques. L’intestin est très long et enroulé en une masse volumineuse. Chez les adultes, la denture est faible en général, et n’assure que la rétention des proies ; elle peut manquer chez de nombreux Anoures. La langue, qui se développe au moment de la métamorphose, est fixée dans la région antérieure du plancher buccal, et permet, par son extension et sa rétraction très rapides, la capture d’Insectes englués dans le mucus qui la recouvre.

Appareil respiratoire

Les modes respiratoires sont très variés chez les Amphibiens. Il existe une respiration branchiale chez les larves (subsistant chez les Pérennibranches néoténiques), une respiration pulmonaire chez les adultes, et une respiration cutanée dans tous les cas. Cette dernière peut même assurer tous les échanges, comme chez les Salamandres sans poumons (Pléthodontidés). Il existe au plus trois paires de branchies chez les larves ; la cavité buccale, jouant le rôle de pompe, entraîne la circulation d’eau le long des lamelles branchiales. Chez les adultes, le poumon a encore une structure simple de sac, que des cloisons périphériques commencent à subdiviser. Les mouvements respiratoires sont semblables à ceux de la larve et se font par déglutition d’air.

La région bucco-pharyngée a surtout pour rôle d’assurer la régulation thermique par évaporation et n’exerce aucune fonction respiratoire spéciale. Le larynx est développé et les Amphibiens peuvent « chanter ». Ils le font en faisant passer rapidement l’air des poumons dans des sacs vocaux situés le plus souvent sous la gorge. La respiration cutanée, fréquemment prépondérante, n’est possible que si la peau reste constamment humide. Cette nécessité explique en partie la répartition géographique et l’écologie des Amphibiens.

Appareil circulatoire

Le passage de la vie aquatique à la vie terrestre entraîne de profondes modifications de l’appareil circulatoire, notamment au niveau du cœur et des arcs aortiques*. La première cavité cardiaque (sinus veineux fusionné avec l’atrium) se subdivise en deux oreillettes, la gauche, petite, recevant le sang hématose venant des poumons, la droite, plus grande, recevant les veines caves. Le ventricule reste unique, mais le bulbe cardiaque se subdivise par une rampe interne, qui est l’ébauche de la séparation des circulations générale et pulmonaire. Des quatre paires d’arcs aortiques présentes chez les larves d’Amphibiens, la première (n^o 3 des embryons de Sélaciens) devient l’arc carotidien, la deuxième devient l’arc aortique (qui a donc deux crosses), la troisième subsiste chez les Urodèles, mais disparaît chez les Anoures ; la dernière enfin devient l’arc pulmonaire, qui comporte en outre l’artère cutanée.

Le système veineux est également modifié, notamment par l’apparition des veines caves, qui viennent remplacer fonctionnellement les veines cardinales des Vertébrés à respiration branchiale. Le système lymphatique, complexe, comporte plusieurs « cœurs » (jusqu’à 200 chez les Cécilies). Chez les Anoures se développent de grands sinus (ou « sacs ») sous-cutanés, dont le rôle est peut-être de freiner l’évaporation d’eau par la peau.

Le sang contient des globules rouges nucléés parmi les plus volumineux qu’on connaisse (jusqu’à 100 µ de diamètre). La teneur en eau peut varier du simple au double au cours de l’année. L’homéostasie est très imparfaite. Aux glandes endocrines présentes chez les Poissons, il faut adjoindre les parathyroïdes, qui règlent la calcémie, et qui proviennent de l’involution des poches branchiales larvaires.

Appareil excréteur

Les reins des Amphibiens sont des mésonéphros. Chez les mâles, la portion antérieure du rein, segmentaire, perd son rôle excréteur et devient l’épididyme, organe du tractus génital. L’urine est très hypotonique au sang. Les quantités excrétées sont considérables, ce qui montre que les Amphibiens sont encore mal adaptés à la vie terrestre. Il y a toutefois compensation, chez l’Amphibien à terre, de l’eau évacuée par les reins et de celle qui quitte la peau par perspiration. La vessie urinaire des Amphibiens n’est qu’une évagination de la paroi cloacale ventrale.

Appareil génital

Chez la femelle, les ovaires ont la structure de sacs contenant des follicules ovariens simples. L’évacuation des ovocytes se fait par les canaux de Müller, ou oviductes. Les pavillons sont très antérieurs, et s’ouvrent au niveau des poumons ; en général, les oviductes débouchent séparément dans le cloaque. Les testicules du mâle sont des agrégats d’ampoules spermatiques, dans chacune desquelles la maturation spermatogénétique a lieu synchroniquement. Nous avons vu que la partie antérieure du rein (mésonéphros sexuel) se transforme en épididyme ; le canal déférent est toujours le canal de Wolff, qui représente donc un uro-spermiducte. L’ambivalence sexuelle des embryons de Vertébrés est ici très nette, notamment chez le Crapaud mâle, où un organe paratesticulaire, dit « organe de Bidder », représente un ovaire abortif capable de se développer après castration de l’adulte.

Organes des sens

Le passage de la vie larvaire aquatique à la vie adulte terrestre retentit également sur les organes des sens. Les larves (et quelques adultes restés aquatiques) possèdent des organes de la ligne latérale analogues à ceux des Poissons ; ces organes détectent les ondes mobiles et sont considérés comme un « tact à distance » ; ils disparaissent à la métamorphose. L’œil se modifie également au moment du changement de milieu ; il acquiert des paupières et des glandes lacrymales ; la mise au point des images se fait par déplacement du cristallin, comme dans un appareil photographique. L’oreille de la larve est comparable à celle des Poissons. Au moment de la métamorphose, il se forme une oreille moyenne munie d’un osselet, le stapes. L’organe olfactif enfin est en général fort complexe et peut comporter plusieurs chambres nasales, dont l’organe de Jacobson, ou organe voméro-nasal. Chez les Cécilies, un tentacule exsertile est lié à cet organe et permet l’analyse chimique des objets « palpés ». Il existe en outre chez les Amphibiens des organes sensoriels gustatifs et cutanés, que la métamorphose modifie apparemment peu.