Amphibiens (suite)

Alors que le tégument des Labyrinthodontes était armé de plaques dermiques épaisses, la peau des Amphibiens actuels est nue et comporte pour seuls phanères : 1^o des écailles dermiques profondes, présentes dans la queue des Cécilies, où elles jouent probablement un rôle antidérapant lors de la progression de ces animaux dans les terrains meubles ; 2^o des formations épidermiques cornées très localisées : bec des têtards, griffes de certains Crapauds aquatiques comme les Pipa, callosités présentes sur le pouce, l’avant-bras ou l’épaule des Anoures mâles pour maintenir l’embrassement lors de l’accouplement ; 3^o des formations dentaires, toujours nombreuses et petites, servant soit, chez les têtards d’Anoures, à réduire en fines particules les plantes aquatiques dont ils se nourrissent, soit, dans les autres cas, à s’opposer à la fuite de la proie capturée.

Il existe dans la peau des cellules glandulaires et des glandes ; certaines produisent un mucus, qui vient lubrifier et tenir humide la surface tégumentaire, et qui, par les odeurs qu’il émet, joue également un rôle lors de l’accouplement chez nombre d’espèces ; d’autres sécrètent des substances venimeuses, qui ont un rôle protecteur à l’égard des animaux prédateurs se nourrissant d’Amphibiens. Le derme sous-jacent contient des cellules pigmentaires, appelées chromatophores, dans lesquelles le pigment, suivant qu’il est réparti de façon diffuse dans tout le cytoplasme ou concentré en une masse peu étendue, permet des changements de coloration. De nombreux Amphibiens ont des couleurs cryptiques, vertes, brunes ou sombres, qui les dissimulent aux yeux de leurs ennemis ; d’autres au contraire montrent des colorations heurtées, mais dissimulatrices également par suite du phénomène de rupture de silhouette ; enfin, il existe, notamment chez les espèces à glandes venimeuses, des colorations prémonitrices, d’ailleurs souvent limitées à la face ventrale de l’animal.

Squelette

D’une façon générale, le squelette des Amphibiens est léger, bien que solide, et son ossification reste partielle, notamment au niveau du crâne. Ce dernier est largement fenêtre, tant au niveau de sa base (fenêtre hypophysaire) que dans sa portion dorsale. Dans la région occipitale s’ossifient deux condyles, qui s’articulent sur la première vertèbre, modifiée en atlas. Cette articulation, associée chez les adultes à la perte de la région branchiale, aboutit à la formation d’un « cou », et assure une certaine mobilité de la tête. Alors que, chez les larves, l’os carré sur lequel s’articule la mâchoire inférieure est relié au neurocrâne par l’intermédiaire de l’hyomandibulaire, chez les adultes c’est le squamosal, os dermique, qui se soude au carré, tandis que l’hyomandibulaire devient le stapes (ou columelle) de l’oreille moyenne, laquelle n’est d’ailleurs développée que chez les Anoures. Prémaxillaire, maxillaire, vomer et dentaire peuvent porter des dents.

La colonne vertébrale se forme par ossification enchondrale du corps vertébral cartilagineux, dont la corde embryonnaire constituait la maquette. Chaque vertèbre possède un arc neural soudé au corps vertébral, et qui forme avec lui le canal neural contenant la moelle épinière. Les côtes peuvent exister tout au long de la colonne vertébrale, y compris dans la région caudale, mais on assiste à leur réduction tant en nombre (notamment chez les Urodèles serpentiformes et de nombreux Anoures) qu’en taille. Les côtes ne se soudent jamais au sternum. On observe une certaine souplesse de la colonne vertébrale chez les Urodèles qui rampent, alors que chez les Anoures adaptés au saut se réalise une ankylose des vertèbres, surtout dans la région pelvienne, en même temps qu’une réduction du nombre des éléments constituants.

Le squelette des membres est du type tétrapode normal, avec un stylopode (humérus ou fémur), un zeugopode (radius-ulna ou tibia-fibula) et un autopode complexe, portant quatre doigts à l’avant et cinq à l’arrière. Le stylopode est orienté transversalement, comme chez les Reptiles actuels ; il s’articule sur la ceinture (pectorale en avant, pelvienne en arrière). La ceinture pectorale est, comme chez les Mammifères, indépendante et du crâne et de la colonne vertébrale. L’ossification enchondrale fournit un à trois os distincts (scapula, coracoïde et procoracoïde), tandis que les os dermiques, présents chez les Amphibiens fossiles, ont disparu chez les Urodèles. Cette ceinture assure les larges zones d’insertion des muscles des membres. Chez les Anoures, les épicoracoïdes, portions cartilagineuses non ossifiées, se chevauchent ventralement (disposition arcifère, comme chez les Crapauds), ou se soudent sur le plan médian (disposition firmisterne, comme chez les Grenouilles du genre Rana). La ceinture pelvienne est plus simple. Elle s’ossifie peu chez les Urodèles, le pubis restant souvent cartilagineux. Chez les Anoures, l’adaptation au saut a profondément altéré la ceinture, et les trois parties constitutives — ilion, ischion et pubis — s’ossifient ou se calcifient.

Musculature

La musculature pariétale, encore très largement segmentaire chez les Urodèles, acquiert des fonctions nouvelles chez les Anoures. La portion dorsale, qui permet la mobilité latérale de la colonne vertébrale chez les formes aquatiques, se réduit et assure la rigidité de la charpente du corps. La portion ventrale se développe et tend à perdre tout rôle locomoteur, pour soutenir la masse viscérale ventrale. En outre, la musculature pariétale tend à perdre sa métamérie. Dans la région céphalique, elle fournit, outre les muscles moteurs oculaires, la masse hypobranchiale, qui forme chez les adultes la partie charnue de la langue.

La musculature des membres apparaît, comme chez les Poissons, sous forme de deux masses, dorsale et ventrale, puis se différencie pour assurer les mouvements complexes de la locomotion terrestre. À partir d’une disposition voisine chez les Urodèles et les Anoures primitifs, la musculature s’est différenciée dans les deux groupes, pour assurer la marche chez les premiers, le saut chez les seconds. Une tendance générale est le remplacement des muscles courts primitifs par des muscles plus longs.