fécondation (suite)

La corona radiata disparaît souvent avant que la fécondation se produise. Les spermatozoïdes étant, de ce fait, arrivés au contact de l’ovocyte II, la fécondation peut avoir lieu. Elle se produit en général dans le tiers antérieur des trompes (chez la femme, par exemple). Le spermatozoïde s’applique tangentiellement contre la membrane plasmatique de l’ovocyte (ou membrane vitelline ou zone pellucide).

Dès que la tête du spermatozoïde a pénétré dans le cytoplasme périphérique de la cellule sexuelle femelle, il abandonne son flagelle et sa tête se gonfle. Pendant ce temps, la mitose bloquée de l’ovocyte II reprend, conduisant ainsi à l’émission du second globule polaire. De surcroît, le cytoplasme se contracte et rejette une quantité très variable d’un liquide, le liquide périvitellin. La cellule perd ainsi une part appréciable de son volume.

La tête du spermatozoïde, continuant à se gonfler, devient progressivement le pronucleus mâle, qui est accompagné du centrosome et des mitochondries présentes dans le spermatozoïde. L’émission du globule polaire s’achevant, le noyau femelle, resté dans la cellule sexuelle, se gonfle à son tour et devient le pronucleus femelle.

On assiste alors à la fusion du contenu des deux pronuclei ; c’est l’étape essentielle de la fécondation. Nous sommes en effet en présence d’une nouvelle cellule, dite cellule-œuf, qui est la première du nouvel organisme. Cette cellule possède un stock diploïde de chromosomes, puisque vient de se produire l’addition :

La première division de l’œuf intervient alors. De trente à trente-deux heures se sont écoulées depuis l’accouplement chez la rate ou chez la femme.

La fécondation, phénomène très général chez les êtres vivants

L’étape capitale de la fécondation est la fusion nucléaire, qui aboutit à l’addition des chromosomes mâles et des chromosomes femelles. Avec des modalités parfois très différenciées, on peut dire qu’on a retrouvé ce phénomène chez la plupart des êtres vivants. Chez les Bactéries, on n’a pu que très rarement (Proteus vulgaris) assister à la fusion de deux Bactéries, donnant des formes arrondies d’où dérivent des Bactéries « normales ». Toutefois, il convient de signaler que, chez Escherichia coli, on a pu mettre en évidence ce que l’on appelle une conjugaison bactérienne. Une Bactérie d’une souche particulière (F⁺ ou Hfr) peut introduire progressivement son chromosome dans une Bactérie de souche différente (souche F^–) à la faveur d’un pont cytoplasmique qui se créerait entre les deux conjugants. On constate alors que la Bactérie réceptrice intègre le matériel génétique de la Bactérie donatrice.

Chez les Protozoaires, on assiste aussi à une conjugaison* chez les Infusoires ciliés (par exemple la Paramécie).

Chez les végétaux, les Champignons supérieurs présentent un mode de fécondation particulier à plusieurs titres : qu’il s’agisse de la Rouille du Blé, Champignon parasite, ou du Coprin, on assiste au cours de leur cycle de vie à l’union de deux filaments mycéliens et à la formation d’un dicaryon, les deux noyaux restant côte à côte. La fusion nucléaire ne se produit que plus tard. Peut-on, pour autant, dire qu’il se produit une fécondation en deux temps ? Un tel phénomène, on s’en doute, peut donner lieu à de multiples interprétations. Les plantes à fleurs (Angiospermes) possèdent, quant à elles, le luxe d’une double fécondation. Le grain de pollen tombé sur le stigmate germe en effet en donnant un tube pollinique à l’intérieur duquel on trouve deux noyaux mâles. L’un va fusionner avec le noyau de l’oosphère, ce qui, comme l’un et l’autre sont à n chromosomes, donnera un œuf à 2 n chromosomes, origine de la plantule. L’autre fusionnera avec le noyau végétatif du sac embryonnaire, noyau qui, lui, est déjà à 2 n chromosomes. Ainsi naîtra un œuf à 3 n chromosomes, origine de l’albumen*, dont les réserves alimentaires serviront directement ou indirectement au développement de la plantule.

Chez les animaux (Métazoaires), la fécondation s’effectue avec une grande uniformité. Seules, les Éponges se singularisent par l’existence d’une cellule dont le rôle consiste à recevoir le gamète mâle (lui-même mobile). Cette cellule devient une cellule charriante ; c’est elle qui va s’accoler avec l’ovocyte mûr, auquel elle injectera le spermatozoïde.

Notons enfin que certaines étapes de la fécondation telle que nous l’avons décrite chez les Mammifères peuvent se trouver soit allongées, soit, au contraire, supprimées, suivant que le spermatozoïde pénètre dans une cellule sexuelle femelle à l’état d’ovocyte de premier ordre (il y a alors émission de deux globules polaires : par exemple Ascaris, Néréis), à l’état d’ovocyte II (il y a alors émission seulement du second globule polaire, le premier étant déjà émis : par exemple Vertébrés), ou à l’état d’ovule, c’est-à-dire de cellule sexuelle femelle mûre (les deux globules polaires sont émis : par exemple Échinodermes, Cœlentérés).

Les conditions de la fécondation

L’état des gamètes

On s’est rendu compte que la fécondation pouvait parfois ne pas se produire, uniquement parce que les gamètes n’avaient pas atteint leur complète maturité — c’est ainsi que les spermatozoïdes recueillis dans l’épididyme chez les Mammifères ne sont pas fécondants — ou parce que les gamètes étaient émis depuis trop longtemps — quarante-huit heures pour les spermatozoïdes de l’homme, aux environs de vingt-quatre à quarante-huit heures pour l’ovocyte de la femme —, ou enfin parce qu’ils étaient mal formés.

L’autostérilité

La reproduction biparentale est, bien sûr, celle qui nous est la plus familière ; aussi a-t-on tendance à penser que les hermaphrodites pratiquent l’autofécondation. Or, on constate que, dans la majorité des cas, cette autofécondation est impossible : il y a autostérilité. Elle peut être due à l’existence d’une maturité successive des éléments mâles et femelles (Escargot), à une incompatibilité au niveau des appareils reproducteurs ou à une infécondabilité des cellules sexuelles femelles par les gamètes mâles du même individu (par exemple certaines plantes à fleurs).