Éd. 1971-1976

Albi (suite)

Dominé par deux tours puissantes, le palais de la Berbie (du mot roman besbie, évêque) fut élevé par Bernard de Castanet dans le même temps où il entreprenait la construction de la cathédrale. Aux xvii^e et xviii^e s., les archevêques s’efforcèrent d’humaniser la sévère bâtisse en la remaniant intérieurement, en perçant de vastes fenêtres, en transformant les courtines en promenades et la lice en jardin à la française. Aménagé en musée, le palais abrite aujourd’hui un important ensemble d’œuvres de l’Albigeois Toulouse-Lautrec*, autour duquel ont été groupées des toiles d’Utrillo, de Valadon, de Marquet, de Dignimont, de Vuillard, de Vlaminck, etc.

La collégiale Saint-Salvi, qui rassemble une puissante tour-clocher et un cloître reconstruit en 1270, contribue, avec le Vieux Pont, un des plus anciens de France, et les beaux hôtels qu’on découvre au fil des rues, à faire d’Albi une cité très proche des célèbres villes d’art de l’Italie du Nord.

M. B.

E. Mâle, la Cathédrale d’Albi (P. Hartmann, 1950). / E. Julien, Palais de la Berbie. Toulouse-Lautrec au musée d’Albi (Impr. du Sud-Ouest, Albi, 1932). / P. de Gorsse, Albi (Alpina, 1954). / P. Mesplé, Albi (Éd. du Temps, 1963).

albumen

Tissu résultant de la fécondation chez les plantes angiospermes, et qui constitue une annexe embryonnaire temporaire.

Origine

Chez les Angiospermes le phénomène de la fécondation est double, c’est-à-dire que deux noyaux mâles vont féconder deux éléments femelles. La fusion d’un noyau mâle avec l’oosphère, qui donne l’œuf, était connue depuis déjà deux siècles environ quand, vers 1900, Nawaschine (en Russie) et surtout Guignard (en France) ont précisé le phénomène de la double fécondation et donc l’origine de l’albumen.

Un gamète mâle féconde l’oosphère, et le deuxième va fusionner avec les deux noyaux polaires (autrefois nommés noyaux secondaires), qui se trouvent sensiblement au centre du sac embryonnaire. À ce moment, ces deux noyaux polaires (haploïdes, à n chromosomes) peuvent être ou non déjà réunis. Il en résulte que la fusion de ces trois noyaux haploïdes peut se faire soit entre le gamète mâle et le noyau secondaire à 2 n chromosomes si les deux noyaux polaires ont déjà fusionné, soit entre le gamète mâle et, indifféremment, l’un des deux noyaux polaires, l’adjonction du patrimoine chromosomique du second noyau polaire ne se faisant qu’après. Ces divers modes de fusion peuvent s’observer chez une même espèce. On arrive de toute façon à un noyau triploïde localisé au centre du sac embryonnaire.

L’ordre dans lequel s’effectue la double fusion (premier gamète mâle — oosphère et second gamète mâle — cellules polaires) n’est pas fixé d’une manière absolue, mais la pénétration du tube pollinique dans le sac embryonnaire près de l’oosphère fait que c’est celle-ci qui est le plus souvent fécondée la première. Les deux gamètes mâles sont identiques, et il est impossible de savoir lequel des deux effectue l’une ou l’autre de ces deux fécondations.

Structure de l’albumen

Une fois formé, le noyau triploïde entre immédiatement en division, en donnant de nombreux noyaux fils. Au moins au début de cette période, ceux-ci sont disposés en une masse cœnocytique (noyaux nombreux dans un cytoplasme unique sans cloison) dans le cytoplasme collé contre la paroi du sac embryonnaire, réduit alors à l’état d’une énorme vacuole. On est en présence d’un albumen nucléaire lorsque les divisions gagnent progressivement le centre du sac ; c’est seulement in fine qu’apparaissent les membranes cellulaires, ordinairement minces, qui progressent de la périphérie vers le centre. Chez les noix de coco, cette construction des membranes ne se termine pas, et le centre reste plus ou moins visqueux (lait de noix de coco), entouré d’une masse compacte blanche, riche en matières grasses, appelée parfois coprah. Chez certaines légumineuses (Stylosanthus mucronata), cet état cœnocytique est permanent. Ce type, le plus répandu, dériverait du type « cellulaire » plus primitif.

L’albumen est cellulaire lorsque les membranes squelettiques apparaissent dès les premières divisions des noyaux ; celles-ci sont le plus souvent transversales ou obliques et provoquent ainsi la formation d’un tissu continu, à cellules isodiamétriques, remplissant bientôt toute la cavité du sac embryonnaire. Ce type de développement, présent chez Adoxa, Scabiosa, Peperomia, Centranthus, et considéré comme primitif, se retrouve cependant dans des groupes évolués (Composées, Gamopétales).

Dans le groupe des Hélobiales (Angiospermes aquatiques assez primitives), l’albumen se forme suivant une variante du type nucléaire caractérisé par l’évolution très différente des deux cellules filles provenant de la première division du noyau de l’albumen. Dans ce type d’albumen, il y a des cellules qui émettent des suçoirs (haustoriums) pénétrant dans le nucelle ou les téguments. Ceux-ci fournissent alors des aliments de réserve pour le développement de l’albumen et de l’embryon. Cette structure est aussi particulièrement développée chez les Scrofulariacées hémiparasites, les Labiacées, les Campanulacées et les Éricacées.

Le patrimoine chromosomique des cellules de l’albumen est variable ; normalement il est de 3 n, mais, lors des multiples divisions, certaines cellules retrouvent le nombre diploïde, et même quelques noyaux peuvent être seulement à n chromosomes. Ces noyaux à n chromosomes sont souvent la cause de caryocinèses aberrantes et de fusions internucléaires provoquant la formation de noyaux énormes. Parfois, l’albumen est entièrement formé de cellules diploïdes, quand, à l’origine, il n’y a pas eu double fécondation, mais parthénogenèse ou apogamie.

Les deux types de graines

Suivant l’importance du développement respectif de l’embryon (œuf à 2 n) et de l’albumen (primitivement noyau à 3 n), on obtient les deux types de graines : albuminées ou exalbuminées.