albumen (suite)
Le premier est très fréquent dans les familles des Graminacées, Cypéracées, Palmiers, Liliacées, Amaryllidacées, Iridacées, Euphorbiacées, Polygonacées, Chénopodiacées, Caryophyllacées, Renonculacées, Papavéracées, Ampélidacées, Saxifragacées, Ombellifères, Éricacées, Apocynacées, Asclépiadacées, Solanacées, Scrofulariacées, Campanulacées, Rubiacées. La croissance de l’albumen (ordinairement du type cellulaire) aux dépens du nucelle est plus rapide que celle de l’embryon. On est là en présence d’un tissu homogène sans méat, à réserves importantes et de nature variée suivant les espèces. La couche de cellules la plus externe ne contient pas de réserves, mais des enzymes et des matières protéiques permettant l’utilisation des réserves sous une forme soluble. La disparition des cellules du nucelle au profit de l’albumen fait que ce dernier se trouve à l’état adulte en contact avec les téguments de l’ovule, qui sont alors en train de se transformer en téguments de la graine (téguments séminaux).
Dans le second type (familles des Lauracées, Amentacées, Crucifères, Rosacées, Légumineuses, Térébinthacées, Myrtacées, Linacées, Borraginacées, Labiacées, Cucurbitacées, Valérianacées, Composées), on constate le développement rapide de l’embryon, qui digère complètement au début de la croissance le tissu provenant du noyau à 3 n chromosomes (ordinairement du type nucléaire) ; du tissu de l’albumen, il ne reste plus que la couche protéique. Les réserves s’accumulent alors dans les cotylédons. Ce type de développement serait, pour certains auteurs, un caractère acquis par évolution. Chez Symplocarpus (famille des Aracées), l’embryon « dévore » non seulement l’albumen, mais aussi les deux téguments de l’ovule, si bien qu’au stade final il est nu à l’intérieur de l’ovaire. Chez Melocanna bambusoïdes (Bambusées), l’embryon dissout même les parois de l’ovaire et se retrouve ainsi complètement nu à l’état adulte. Chez certaines Monocotylédones (Orchidacées, Canna, Hélobiales) et de nombreuses légumineuses, il n’y a pratiquement pas d’albumen, car la première cellule mère triploïde ne s’est pas ou très peu divisée. De structure le plus souvent homogène, l’albumen peut cependant présenter des plages de cellules plus ou moins écrasées en voie de résorption. Chez le Maïs, on trouve parfois deux types de tissus formant une mosaïque qui serait due, d’après Webber, à des irrégularités dans la fusion du second noyau mâle avec les noyaux polaires, et il y aurait ainsi dans l’albumen répartition irrégulière d’éléments paternels et maternels.
La paroi externe de l’albumen, ordinairement lisse, présente dans les familles des Anonacées et des Myristicacées ainsi que chez quelques Palmiers et Rubiacées des invaginations noirâtres très importantes (c’est l’albumen « ruminé »), où les tissus extérieurs, les restes du nucelle et les téguments pénètrent profondément.
Nature des réserves
Les substances de réserves de l’albumen, de nature différente suivant les espèces, proviennent, d’une part, de la digestion des cellules du nucelle et, d’autre part, des apports de la sève élaborée. Elles peuvent être soit composées d’amidon, comme chez les principales Graminacées (albumen amylacé), soit à base de graisses sous forme de fines gouttelettes (albumen oléagineux — ricin, coco), ou enfin formées de substances aleuriques (grains d’aleurone), en particulier chez les Ombellifères et les Légumineuses. Lorsque les réserves sont principalement sous forme d’hémicellulose (épaississement des membranes), les albumens prennent une consistance dure comme les noyaux des drupes ; ils sont dits cornés. De tels albumens cornés se rencontrent chez beaucoup de Palmiers : le noyau de la datte est un albumen corné, ainsi que l’ivoire végétal qui provient de l’albumen de Phytelephas macrocarpa (petit Palmier d’Amérique du Sud) ; ce produit sert à la fabrication de divers objets, tels les boutons de corozo. Enfin, certains albumens sont dits gélatineux quand ils sont constitués par des mucilages pectiques provenant de la gélification des membranes (Caroubier, Fenugrec, Casse, Gleditschia). Mais ces divers types de réserves sont le plus souvent mélangés ; dans bien des cas, les réserves lipidiques existent en présence d’autres réserves (90 p. 100 des espèces).
Rôle biologique
Lors de la germination, il y a (pour les graines albuminées) disparition progressive de l’albumen, épuisé par les suçoirs, comme l’illustre bien la disparition de l’amidon, notamment grâce au scutellum-suçoir dans le caryopse des Graminacées. L’albumen est ainsi comme un faux embryon vivant en parasite sur la plante mère et qui alimentera à son tour la croissance du véritable embryon issu de l’œuf à 2 n chromosomes.
Cas des Gymnospermes
Chez certains groupes de Gymnospermes (Abies balsamea, Ephedra), on a observé le phénomène de la double fécondation, ce qui fait pressentir ce qui se passe chez les Angiospermes. Mais ce phénomène ne conduit pas à la formation d’un œuf et d’un albumen. Normalement, c’est dans un tissu haploïde, qui prolifère après la fécondation, que s’accumulent les réserves nécessaires au développement des embryons. Ce tissu, l’endosperme, homologue de l’albumen des Angiospermes au point de vue physiologique, puisqu’il sert aux embryons de substances de réserve, ne l’est pas du tout au point de vue sexuel. En effet, il appartient à la phase gamétophytique à n chromosomes (réduite pour les Gymnospermes à quelques cellules), alors que l’albumen appartient à la phase sporophytique pour les Angiospermes.
Importance économique
Chez les Graminacées, la graine (grain de blé, de maïs ou de riz) est un caryopse, c’est-à-dire un fruit dont l’ovule est soudé à la paroi de l’ovaire, l’embryon étant rejeté sur le côté par la masse considérable de l’albumen amylacé.
C’est la découverte de la richesse en substances nutritives de ces graines qui a incité les premiers hommes à faire la culture de ces plantes depuis la plus haute antiquité. La farine de blé, de même que celle des autres céréales, est formée par les tissus dissociés de ces graines écrasées ; les téguments du fruit et de la graine sont éliminés et deviennent le son. La valeur nutritive de ces farines est si considérable que les céréales* (blé dans les régions tempérées, riz en zone humide et chaude, millet en zone sèche et chaude, etc.) forment la base de l’alimentation de la presque totalité de l’humanité (v. aliment). Elles contiennent environ 60 p. 100 d’amidon, 14 p. 100 de substances azotées, 0,5 p. 100 de matières grasses et des sels minéraux.