Groupe d’animaux comprenant des formes marines généralement fixées par un pédoncule ; inclus dans une coquille bivalve, leur corps porte, de chaque côté de la bouche, un lophophore formé de deux bras garnis de petits tentacules.
Abondants et diversifiés au Primaire et au Secondaire, les Brachiopodes ne constituent actuellement qu’un groupe réduit à environ deux cent cinquante espèces.

Brachiopodes actuels

On les rencontre dans toutes les mers, jusqu’à 5 000 m de profondeur ; la majorité des espèces vit sur le plateau continental, plutôt dans les mers froides et tempérées. On connaît une douzaine d’espèces sur les côtes françaises, mais aucune n’est vraiment abondante ; par contre, le Japon fournit une faune particulièrement riche de Brachiopodes.

La coquille (longue de 8 à 80 mm) montre une valve ventrale bombée et une valve dorsale faisant couvercle (elle se distingue en cela de celle des Mollusques lamellibranches, qui ont une valve droite et une gauche). La valve ventrale se prolonge souvent par un crochet muni d’un orifice, ou foramen, par lequel sort le pédoncule recourbé en crosse. Chez les « inarticulés » (Lingula, Crania), les deux valves sont simplement reliées par des muscles, alors que, chez les « articulés » (Térébratules, Rhynchonelles), elles s’engrènent mutuellement par un système de dents et de fossettes formant charnières, tandis que des muscles distincts contrôlent leur ouverture et leur fermeture.

La plupart des espèces sont fixées au substrat par un pédoncule court et peu mobile, qui émerge par une échancrure ou par un foramen de la valve ventrale ; des muscles l’insèrent sur la face interne de la coquille. Les Lingules ont un pédoncule long et contractile, enfoncé verticalement dans le sable vaseux. Chez Crania, c’est la valve ventrale qui se fixe directement au support.

Un courant d’eau traverse la coquille entrebâillée, entretenu par des mouvements ciliaires ; le lophophore capte les particules du plancton, en particulier des diatomées, et les conduit à la bouche. Situé dans la cavité palléale, le lophophore présente des variations morphologiques importantes ; parfois c’est un simple bourrelet, circulaire ou lobé, garni de tentacules, ou cirres, et entourant la bouche (Megathyris) ; le plus souvent, il affecte la forme de bras rubanés (Térébratules) ou enroulés en spirale (Lingules, Rhynchonelles), avec de multiples tentacules. La base du lophophore est habituellement soutenue par des apophyses de la valve dorsale, formant le squelette brachial, ou brachidium. Le courant d’eau intervient dans le renouvellement des gaz respiratoires ; les échanges s’effectuent avec le liquide cœlomique, que des canaux entraînent dans le lophophore et dans le manteau. Deux méta-néphridies assurent l’excrétion et l’évacuation des gamètes.

Les sexes sont séparés ; la fécondation a lieu dans la mer ou dans la cavité palléale de la femelle ; le développement passe par une larve ciliée, planctonique ; celle-ci se fixe par sa région postérieure, qui fournira le pédoncule, puis les lobes du manteau amorcent la formation de la coquille, tandis que se différencient les bras.

Brachiopodes fossiles

On en connaît plus de 6 000 espèces. Les inarticulés (Lingula, Crania) atteignent leur maximum de développement au Cambrien et au Silurien ; les Spirifer et les Productus prédominent au Dévonien et au Carbonifère ; Rhynchonelles et Térébratules abondent pendant l’ère secondaire. Le groupe subit une importante régression au Tertiaire et jusqu’à l’époque actuelle, où il n’offre qu’un éventail appauvri de son passé.