Comme substances organiques, il faut citer de nombreux acides, le plus souvent à l’état de sels : acides citrique (citron), tartrique, malique (pomme), fumarique, succinique, oxalique (oseille). Ce dernier corps sert, chez beaucoup de végétaux, à fixer un excès de calcium qui a pénétré avec des anions utilisés dans le métabolisme cellulaire. On en connaît des formes monohydratées et trihydratées, qui cristallisent les unes dans le système rhombique en donnant des prismes obliques, des tablettes ou des aiguilles (raphides) en faisceaux, les autres dans le système quadratique (prismes droits à base carrée, octaèdres souvent maclés). Ces diverses formes, faciles à reconnaître au microscope optique, seraient dues aux variations du pH de la cellule. Parfois, le tonoplasme élabore de la cellulose ou se subérifie et isole ainsi les cristaux dans une poche qui se soude à la paroi (cystolithe).

On reconnaît aussi d’autres substances organiques : des glucides, parmi lesquels de petites quantités de glucose et de fructose (fruits sucrés), de saccharose (Betterave, Canne à sucre), de maltose (Mercuriale, graines en germination). L’inuline (polyholoside) existe dans la vacuole sous forme colloïdale ; elle abonde chez les Composées et les Campanulacées.

Les protides, toujours présents, se trouvent sous forme soluble : acides aminés, protéides. Des solutions colloïdales d’holoprotéines constituent la masse de fond colorable par le rouge neutre. Certaines vacuoles, chez les-graines en formation, en sont particulièrement riches ; à ce stade, les cellules ont tendance à se déshydrater en ne gardant que de 5 à 10 p. 100 d’eau ; les substances protidiques se condensent, puis se déshydratent, constituant les grains d’aleurone, provenant de la fragmentation de la grande vacuole initiale. On reconnaît dans le grain d’aleurone une substance de fond, homogène, riche en soufre et en acide phosphorique, parfois accompagnée d’inclusions globuleuses (globoïdes) constituées de phytine et non protidiques (Légumineuses, Graminacées) ; en outre, chez la Courge, le Ricin, des Palmiers, des Euphorbiacées..., on voit des inclusions polygonales (cristalloïdes) de nature protéique, auxquelles s’ajoutent, chez les Ombellifères, des cristaux d’oxalate. Au moment de la germination, les cellules se réhydratent, les globoïdes et les cristalloïdes se dissolvent, les vacuoles ainsi reconstituées confluent, et la grande vacuole, caractéristique des cellules végétales, réapparaît. On décèle en outre dans les vacuoles, diversement distribuées parmi les espèces, des composés aromatiques (v. sécrétion) tels que les tanins et les tanoïdes, des pigments anthocyaniques, ou flavones, et aussi des alcaloïdes.

Les vacuoles jouent plusieurs rôles importants dans les cellules. Riches en eau, elles constituent une réserve importante (98 p. 100 de l’eau de la plante) et permettent, grâce au phénomène d’osmose, de maintenir un équilibre de pression (pression osmotique avec le milieu extérieur ; en effet, si le suc vacuolaire est plus concentré, un appel d’eau, qui gonfle la vacuole, repousse le cytoplasme contre la paroi cellulosique ; cette dernière se tend er résistant à la poussée : c’est le phénomène de turgescence. À l’inverse, si le contenu vacuolaire est moins concentré que l’extérieur, il cède de l’eau, et la vacuole se rétracte en entraînant le cytoplasme, qui se décolle et ne reste alors souvent attaché qu’en quelques points de la paroi cellulosique (plasmolyse) ; l’eau traverse alors le tonoplasme, le cytoplasme et la membrane cytoplasmique. Les substances dissoutes, de masse molaire assez faible, peuvent, de même, par dialyse à travers ces mêmes épaisseurs, pénétrer ou sortir de la cellule. Cependant, le tonoplasme est doué de perméabilité sélective partielle et, de ce fait, il est capable de s’opposer au passage de certaines substances : la vacuole peut alors accumuler certains ions (l’Algue Nitella clavata retient des proportions importantes de Cl⁻, de Na⁺, de K⁺, de Mg⁺⁺, de PO₄⁻⁻, jusqu’à 900 fois la quantité contenue dans l’eau où elle vit). Des phénomènes semblables ont été retrouvés chez les végétaux supérieurs aériens. La pression osmotique habituelle (équilibre avec une solution isotonique) au niveau du suc vacuolaire est très variable d’une espèce à l’autre, de 3 à 100 atmosphères. Dans la nature, sauf accident, elle est toujours légèrement supérieure à celle du milieu ambiant, ce qui assure un appel d’eau vers la cellule et la maintient en légère turgescence. C’est par appel de sels minéraux prélevés à l’extérieur et nécessitant une dépense d’énergie que la cellule reste dans cet état (épictèse).

Les vacuoles sont aussi un lieu de réserves de substances utiles (glucides, protides) et également un lieu d’accumulation de déchets souvent toxiques (tanins, alcaloïdes, hétérosides) [v. sécrétion].

Chez les Cyanophycées (Algues bleues), on trouve de nombreuses petites vacuoles, non visibles sur le vivant, mais mises en évidence par la coloration ; celles-ci sont riches en A. R. N. associé à des phosphates (métachromatine) ; on en connaît également chez certains Champignons et Bactéries. Chez d’autres Algues, on retrouve souvent de vastes vacuoles, mais, chez certains êtres unicellulaires (Diatomées), elles sont assez réduites. Les Algues flagellées possèdent, comme certains Protozoaires, des vacuoles pulsatiles, qui apparaissent et s’accroissent dans certaines zones privilégiées du cytoplasme, puis rejettent brusquement leur contenu à l’extérieur. Ces vacuoles auraient un rôle excréteur et régulateur de pression osmotique en éliminant l’excès d’eau. D’autres Algues absorbent des proies et les digèrent dans des vacuoles digestives.

J.-M. T. et F. T.