Mouvements de croissance des végétaux provoqués par l’anisotropie du milieu pour un facteur considéré : pesanteur, lumière, température, substances chimiques, contact.

Une orientation dissymétrique de l’organe en voie de croissance, tige ou racine, en résulte, qu’il y ait attraction ou répulsion vis-à-vis du stimulus.

Le géotropisme

Chacun sait que les tiges ont une tendance naturelle à monter et les racines à s’enfoncer dans le sol ; lorsqu’on couche une tige, elle amorce son redressement au niveau de l’apex et continue sa croissance verticalement. On peut provoquer de telles modifications d’orientation en plaçant de jeunes plantes en plein développement sur un « clinostat » (roue à axe horizontal qui tourne lentement sur elle-même) : les plantules sont successivement soumises à la pesanteur sur un côté, puis sur l’autre : les effets de celle-ci s’annulent donc et les végétaux croissent dans le sens où on les avait placés sur la roue. On peut également ajouter à la pesanteur l’action d’une force centrifuge perpendiculaire en faisant tourner une roue à axe vertical ; on observe alors, si la rotation est rapide, l’orientation oblique des tiges vers le centre et des racines vers l’extérieur (c’est dans la direction de la résultante des deux forces que se fait la croissance).

On dira que la racine possède un géotropisme positif, alors que celui des tiges est négatif. S’il s’agit de racines ou de tiges secondaires, celles-ci s’orientent naturellement en faisant un angle, caractéristique de l’espèce, avec la tige ou la racine principale (plagiotropisme) ; sur un clinostat (sans pesanteur), les feuilles et les rameaux latéraux s’orientent vers la base de la tige principale.

Si on analyse l’action de ce stimulus sur les organes (zone subterminale), on remarque que c’est au niveau où les cellules s’allongent que se localise la courbure : pour une racine maintenue horizontale, le grandissement des parois cellulaires inférieures est plus faible que celui des parois supérieures, ce qui entraîne une courbure des cellules et de tout l’organe. Si la pesanteur a été subie pendant un temps trop bref pour qu’apparaisse la courbure et qu’on porte la plante sur un clinostat pour en supprimer l’action, on voit la plante se pencher dans le sens attendu. On en déduit que la perception du stimulus peut être séparée de la réaction par un temps de latence plus ou moins long. D’autre part, il est nécessaire que le végétal ait supporté le stimulus pendant un certain temps minimal (temps de présentation) pour qu’il y ait réaction. Les temps de présentation et celui de latence dépendent de la température : chez Vicia faba, il y a un temps minimal à 30 °C, c’est-à-dire qu’à cette température, correspondant à l’optimum de la plupart des phénomènes vitaux, le stimulus est plus efficace et que son effet se fait sentir plus rapidement. Le temps de présentation est d’autant plus court que le stimulus (ici la force centrifuge) est plus intense (100 s pour 3 g et 5 s pour 55 g). Si l’application de la force est intermittente, il faut que la somme des temps d’application soit au moins égale au temps normal de perception, à condition que les périodes d’arrêt de l’expérience soient courtes. Mais, si les zones subterminales de la tige ou de la racine sont les effecteurs, l’intégrité de l’apex paraît indispensable à la perception de l’agent, au moins pour certains auteurs : une tige privée de son extrémité ne serait plus sensible à l’excitant. La perception est parfois expliquée par la théorie statolithique : des corps figurés (grains d’amidon chez Tradescantia, chloroplastes ou cristaux d’oxalate) s’accumulant dans la partie inférieure de chaque cellule irriteraient la paroi et seraient à l’origine de la réaction ; d’autres auteurs pensent que les macromolécules du cytoplasme pourraient être capables de jouer ce rôle en l’absence de statolithes ; pour d’autres encore, des phénomènes électriques interviendraient : un écart d’une quinzaine de millivolts peut être mis en évidence entre la face supérieure et la face inférieure de la cellule.