germination (suite)

Les inhibitions (dormances primaires) s’expliquent par l’action de différents facteurs : résistance mécanique offerte par les divers téguments de la graine ou du fruit qui empêchent le développement de l’embryon ; imperméabilité des enveloppes à l’eau (Trifolium repens, T. pratense) ou à l’oxygène (Xanthium), qui prive la graine d’un élément indispensable au retour à la vie active. Enfin, certaines parois, surtout des péricarpes (poires, pommes, Soleil, Sarrasin), parfois des téguments de graines (Chou, Laitue) contiennent des substances chimiques qui bloquent la germination ; beaucoup de ces substances sont des acides organiques ; aussi faut-il attendre la disparition de ces corps pour observer le développement de l’embryon. On connaît ainsi des substances qui, par décomposition, libèrent de l’acide cyanhydrique (prunes), des hétérosides (Moutarde blanche), des lactones (Sorbier), des aldéhydes (certaines céréales fraîches), des alcaloïdes (Trigonella fænum-græcum), de l’ammoniac (Betterave), de l’éthylène (pommes, poires), des essences (Citrus)... Quelquefois, la dormance vient de l’embryon lui-même, qui, bien que libéré des téguments, ne peut germer, car il n’est pas complètement achevé (Ficaire). Chez d’autres, l’embryon semble terminé, mais il lui faut une postmaturation au froid, à l’humidité (Pommier, Poirier, Vigne) : ce n’est que la deuxième année que se fait la germination. Chez l’Impatiente, par contre, c’est un séjour au sec qui amène la graine à l’état de maturation.

Les dormances secondaires sont dues à des facteurs externes qui inhibent momentanément les possibilités de la graine : par exemple la lumière (pour la Nigelle, qui germe normalement à l’obscurité), l’obscurité (pour les Tabacs, qui, au contraire, germent à la lumière), le froid (pour le Sorgho), le manque d’oxygène et l’excès de gaz carbonique (Brassica alba).

Plusieurs facteurs favorisent la levée de dormance des semences. Normalement, le séjour dans le sol permet l’attaque des téguments résistants et des pulpes par des microorganismes ainsi que le lavage des enveloppes, qui sont peu à peu débarrassées des substances inhibitrices. L’Homme utilise des procédés analogues : abrasion des téguments par le sable ou la toile émeri ; attaque des téguments par l’action de courte durée (un quart d’heure) de liquides corrosifs (acide sulfurique, alcool). De même, le froid et l’humidité sont capables de lever les dormances embryonnaires. Ainsi, les plantes doivent être soumises à ces facteurs pendant des temps variés suivant les espèces : Arabis hispida, de 90 à 120 jours entre 1 et 10 °C ; Abies arizonica, 30 jours entre 1 et 5 °C. Les végétaux de nos régions trouvent tout naturellement ces conditions réalisées dans le sol l’hiver.

L’Homme imite la nature en plaçant les graines qui l’intéressent en stratification dans du sable humide, en chambre froide bien alimentée en oxygène, la température et la durée du séjour étant réglées pour chaque espèce. Cette technique élimine à la fois les inhibitions tégumentaires et la dormance de l’embryon, qui est alors capable de germer dès qu’on lui fournit des conditions satisfaisantes. On a pu, dans certains cas, constater qu’à la fin du traitement des acides aminés indispensables à la croissance étaient apparus (arginine, glycocolle). Pour d’autres espèces, c’est au contraire la sécheresse qui est nécessaire à la levée de la dormance ; le séjour peut être de quinze jours seulement chez Lepidium virginicum, de plusieurs semaines chez Impatiens, mais il dure sept années chez Cyperus rotundus. La mort des cellules tégumentaires favoriserait alors la perméabilité à travers les téguments. Un seul séjour, à la lumière ou à l’obscurité suivant les espèces, peut suffire pour obtenir une germination. L’éclairement jouerait sur le fonctionnement des enzymes, des auxines (dont la trop grande abondance empêche la germination) et sur les mécanismes respiratoires...

Enfin, certaines substances ont un effet non négligeable sur l’activité de l’embryon : l’acide gibbérellique (v. auxine) ; les nitrates, dont l’action rappelle celle de la lumière ; les composés soufrés, qui remplaceraient partiellement l’action du froid humide.

Conditions externes de la germination

Lorsque les graines ont acquis la possibilité de germer, la germination ne se manifeste que si les semences sont soumises à des conditions ambiantes favorables.

Rôle de l’eau

L’eau est nécessaire à l’imbibition des téguments pour qu’ils redeviennent perméables, les gaz ne pouvant traverser les membranes qu’à l’état dissous ; en se réhydratant, le cytoplasme retrouve une vie active ; grâce à l’eau, les réserves peuvent accomplir leurs transformations (les grains d’aleurone reprennent l’aspect vacuolaire) et leur utilisation par la plante peut s’effectuer. Les graines absorbent ainsi de 40 à 150 p. 100 de leur poids sec suivant l’espèce et surtout la nature des réserves ; les graines oléagineuses ont moins besoin d’eau que les autres.

La vitesse de pénétration de l’eau varie avec les propriétés du sol (l’argile retient l’eau, alors que le sable la cède facilement), la température (l’imbibition est favorisée par une élévation raisonnable de la température), le type de tégument qui entoure la graine (les couches mucilagineuses attirent l’eau [Lin, Moutarde] ; les sclérenchymes empêchent les passages [Nelumbo]), la pression osmotique du milieu ambiant (cela étant surtout sensible dans les terrains salés).

Rôle de l’oxygène

La plupart des végétaux ont besoin d’oxygène pendant la période de germination ; c’est pourquoi on voit après un labour récent toute une végétation repartir, les graines enfouies ayant été ramenées à la surface, à l’air et à la lumière. Cependant, on trouve à cette règle générale quelques exceptions : ainsi, le Riz et certains Chiendents germent mieux en atmosphère appauvrie en oxygène ; le phénomène est encore plus typique chez la Massette, sorte de Roseau, qui se développe bien dans les eaux stagnantes très peu oxygénées.