germination (suite)

Rôle de la température

La température optimale de la germination est différente suivant les espèces : il faut à la Moutarde un minimum de 1 °C et un maximum de 36 °C. Dans nos régions, l’optimum se situe généralement au voisinage de 28 à 30 °C. Mais la vitesse de germination dans ces intervalles varie beaucoup : un même Blé accomplira en deux jours à 12 °C la même croissance qu’en six jours à 4 °C ; sous ces deux températures, le Pavot aura des réactions qui varieront dans la proportion de un à cinq. Les changements de température toutes les douze heures favorisent également nettement la germination de certaines espèces : Oignon, céréales...

Rôle de la lumière

Environ 70 p. 100 des plantes germent bien en présence de lumière, alors que 25 p. 100 préfèrent l’obscurité. Les céréales et les légumineuses (quel que soit leur état de fraîcheur) sont le plus souvent indifférentes à la lumière, comme les graines âgées.

Rôle des facteurs biologiques

L environnement par des êtres vivants peut avoir une action sur la germination.

• Action inhibitrice. Les fruits de Tomate inhibent la germination des graines qu’ils contiennent. Certaines plantes sécrètent des substances qui gênent la germination d’autres espèces à leur voisinage.

• Action stimulatrice. On pense que la germination des Orobanches et des Scrofulariacées parasites est favorisée par des sécrétions des racines de l’hôte. Chez les Orchidées, c’est le Champignon symbiotique (Rhizoctonia) qui déclenche la germination. Il apporterait des aliments et des oligo-éléments indispensables. Les Bruyères (Calluna) seraient soumises à un processus analogue.

Phénomènes morphologiques de la germination

La première manifestation de la germination est un gonflement des téguments et de l’ensemble de la graine par absorption d’eau. Ce gonflement développe une pression assez grande sur les parois d’un récipient clos en verre pour le faire éclater en quelques heures. Puis la radicule de l’embryon amorce, la première, son développement, perce les téguments et commence à s’enfoncer dans le sol, en contournant la semence si besoin est (v. géotropisme). Chez le Haricot, la racine principale forme de nombreuses radicelles, qui s’implantent à leur tour et participent au ravitaillement de la plantule en eau et en sels minéraux.

Suivant les espèces apparaissent alors des processus de croissance légèrement différents : la tigelle se développe et s’allonge chez le Haricot et le Ricin ; les cotylédons sont soulevés par cette croissance, et la zone comprise entre le point d’attache des cotylédons et le collet porte le nom d’axe hypocotylé (on parle alors d’une germination épigée). On dit souvent, en évoquant ce processus, que la graine « monte ». Ce n’est que dans un autre temps que la partie de la tige supérieure aux cotylédons (axe épicotylé) se dégage et se redresse, que la gemmule se développe et que le bourgeon terminal continue sa montée. Peu de temps après, les cotylédons se dégagent des téguments, se séparent et sont portés latéralement sur la tige comme des feuilles ; chez le Haricot, ils verdissent à la lumière, puis, peu à peu, se flétrissent au fur et à mesure que leurs réserves sont utilisées par la plante. Chez le Ricin, les cotylédons se séparent en emportant une partie de l’albumen collé à leur face inférieure.

Par contre, dans de nombreuses autres espèces, tel le Pois, la graine reste au sol, l’axe hypocotylé étant très court et ne se développant pas (germination hypogée). Chez les Graminacées, la germination suit ce dernier processus, mais la gaine (coléoptile) qui entoure la gemmule continue à la protéger pendant toute la première phase de la croissance, tandis que celle qui enveloppe la radicule (coléorhize) est percée plus tôt, peu de temps après la sortie de la semence hors des téguments.

Aspects physiologiques de la germination

Pénétration de l’eau dans la plante

La germination s’amorce par une pénétration intense d’eau dans la graine à travers les téguments, devenus perméables. Cette perméabilité n’est pas égale en tous les points des enveloppes : chez l’Orge et le Blé, on a pu montrer que la pénétration se fait, au début au moins, au niveau de la chalaze et que, de là, l’imbibition entoure progressivement l’embryon, puis gagne l’albumen.

La succion qui attire l’eau dans la graine est due à la richesse des semences en colloïdes (osmose). Chez les céréales, le Lupin et le Pois, on a trouvé des forces de succion de l’ordre de 1 200 kg/cm² ; naturellement, une telle valeur ne se trouve qu’au début du phénomène ; elle a tendance à diminuer sensiblement au fur et à mesure de la pénétration de l’eau ; il en résulte le gonflement constaté au début de la germination.

La teneur en eau du sol est très importante ; seule l’eau libre peut être utilisée par la graine. Il en faut une quantité nettement supérieure à celle qui pénétrera pour obtenir la germination : 3 p. 100 dans le sable et, si le sol est riche en humus, jusqu’à 13 p. 100. Ces valeurs sont d’ailleurs différentes d’une espèce à l’autre et d’un sol à l’autre ; la teneur en eau du sol ne doit pas descendre au-dessous du point de flétrissement permanent.

Cependant, s’il est avantageux, pour obtenir une meilleure germination, de fournir une plus grande quantité d’eau, il ne faut pas dépasser un certain taux, car, en noyant les graines, on gêne leur ravitaillement en oxygène et on les fait périr par asphyxie ; les végétaux doivent trouver dans les espaces libres du sol, outre de l’eau, un volume d’air suffisant.

Action de l’oxygène

La germination se manifeste également par une reprise de l’activité respiratoire, très faible pendant la période de vie ralentie précédente. L’intensité respiratoire augmente beaucoup, au début surtout ; on peut observer le chiffre de 500 cm³ de gaz carbonique rejeté par heure et par kilogramme de graines chez le Blé ; le maximum est atteint au bout d’une semaine, puis l’intensité diminue, pour rejoindre peu à peu le taux normal de la plante.

Il faut cependant noter que certaines semences peuvent démarrer sans oxygène (Vicia sativa, Trifolium pratense) et que d’autres, au contraire, en sont immédiatement très avides. Il y a de grandes différences de comportement d’une espèce à l’autre.