racine (suite)

L’écorce est épaisse et constituée d’un parenchyme qui peut devenir un tissu de réserve riche en amidon ; dans de nombreuses espèces, les cellules externes se subérisent après la chute de l’assise pilifère. La couche la plus interne, qui sépare l’écorce du cylindre central, porte le nom d’endoderme et a partout la même structure. Chacune de ses cellules porte des épaississements lignifiés qui en font tout le tour et bloquent ainsi les substances qui pourraient avoir migré jusque-là en utilisant les membranes cellulosiques. Ainsi, rien ne peut pénétrer dans le cylindre central sans avoir traversé le cytoplasme, qui, à cet endroit, est étroitement lié à la membrane. Le cylindre central, encore appelé stèle, constitue la partie interne de la racine. Sous l’endoderme, à sa périphérie, il est formé par une couche de cellules, le péricycle, alternes entre elles et avec celles de l’endoderme. La zone plus profonde contient les vaisseaux conducteurs : le xylème, conduisant la sève brute ascendante (eau + sels minéraux), et le phloème, véhiculant la sève élaborée, circulant en sens inverse et qui contient les produits de synthèse ou de réserve fabriqués par la plante. Sur une coupe transversale du cylindre central d’une racine très jeune, on trouve quelques groupes de cellules où sont situés des tubes criblés fort petits, constituant le proto-phloème. Plus tard s’ajoutent, en ces points, des fibres sclérifiées et d’autres tubes criblés. Entre eux se trouve le xylème, dont les tubes les plus jeunes sont du côté de l’endoderme (faisceaux à différenciation centripète) ; on parle alors d’une « disposition alterne ». Déjà, les premiers éléments d’une assise génératrice (cambium) isolent vers l’extérieur les massifs de phloème. Dans une racine plus âgée, on remarque des vaisseaux de xylème formés latéralement par rapport aux faisceaux précédents : c’est le xylème intermédiaire. Le cambium est alors plus épais et continu ; il circule entre les massifs de xylème et de phloème, isolant ce dernier à l’extérieur et maintenant le premier à l’intérieur. Enfin, du xylème se forme en face du phloème, mais à l’intérieur du cambium. C’est la fin de la phase primaire. Le plus grand nombre des Monocotylédones ne possède qu’une structure primaire ; on y observe une alternance entre xylème et phloème ainsi que l’amorce de la structure secondaire. Chez les Ptéridophytes, il n’y a, le plus souvent, que deux pôles ligneux, et les plus gros vaisseaux se rencontrent alors au milieu de la stèle (structure binaire). Lorsque la racine vieillit chez les plantes pérennantes, sa croissance en longueur se poursuit à sa pointe, alors qu’elle s’épaissit dans les zones supérieures. L’augmentation de diamètre est due au fonctionnement de deux zones génératrices fermées sur elles-mêmes et produisant sur leurs faces internes et externes de nouvelles cellules par divisions tangentielles. La zone plus interne porte le nom de cambium ou encore de zone génératrice libéro-ligneuse. Elle a un aspect sinueux, qui se corrige au fur et à mesure que la racine vieillit, par formation de tissus neufs de part et d’autre : le phloème secondaire, encore appelé liber, est élaboré à l’extérieur et repousse le phloème primaire, qui s’écrase ; le xylème secondaire, ou bois, apparaît à l’intérieur et encadre le xylème primaire. Chaque année, une couche nouvelle de liber et surtout une couche de bois s’ajoutent aux couches précédentes. Ces tissus sont riches en vaisseaux conducteurs, pauvres en fibres et coupés par des rayons parenchymateux.

La zone génératrice la plus externe, ou zone subérophellodermique, se trouve chez les plantes ligneuses, qui ont besoin d’un tissu protecteur. Elle est absente chez la plupart des Dicotylédones herbacées. C’est le plus souvent à partir du péricycle, parfois dans une couche plus externe de l’écorce, qu’apparaît cette assise. Par division radiale, elle produit dans la profondeur quelques couches de parenchyme : le phelloderme et, à son extérieur, le suber, ou liège, abondant et percé de lenticelles. Parfois, le phelloderme ne se forme pas. L’écorce primaire, qui est repoussée à l’extérieur, se craquelle, dégénère et tombe. Les racines aquatiques ne possèdent pas de poils absorbants ; leurs tissus sont riches en lacunes aérifères, et les tissus vasculaires et de soutien sont réduits.

Rôle des racines

Nutrition

Les racines jouent un rôle primordial dans la nutrition de la plante, et spécialement le ravitaillement en eau du végétal. C’est au niveau des poils absorbants que se fait la pénétration de l’eau ; leur structure et leur développement facilite l’osmose dans cette région. Cependant, les régions subérisées absorbent aussi au niveau des lenticelles, surtout chez les Conifères, où les poils peuvent être absents. Chaque jour, un végétal a au moins besoin de son propre poids d’eau, la plus grande partie du liquide étant, d’ailleurs, évacuée par transpiration (v. absorption).

L’eau absorbée gagne le cylindre central de proche en proche, passant de cellule à cellule ou utilisant les membranes cellulosiques, puis elle emprunte les vaisseaux du bois, où la circulation est aisée. On invoque la poussée radiculaire, la succion exercée par les organes aériens et la capillarité pour expliquer l’écoulement.

Les sels minéraux pénètrent aussi en solution au niveau des poils absorbants ; les végétaux les attirent à eux de plusieurs décimètres de distance et peuvent même les solubiliser (certaines racines attaquent le marbre) ; les sels pénètrent entre les complexes du sol et les molécules de surface du végétal par dialyse ou par échange d’ions au niveau des membranes. Ainsi, les végétaux appauvrissent le sol en N, en S, en K, en CaO, en P₂O₃..., qu’il faut compenser par des engrais si on ne veut pas que la plante meure sur place.

Mise en réserve

Chez de nombreux végétaux pérennants, les racines possèdent des réserves.

Ce sont principalement les tissus secondaires qui servent à ce stockage. Ainsi, dans la Carotte, c’est le liber secondaire qui accumule les sucres ; dans le Radis, c’est le bois secondaire ; dans la Betterave, ce sont des formations libéro-ligneuses surnuméraires, où se localise le saccharose. L’amidon est un glucide fréquent dans les racines tubérisées (Manioc, Ficaire...). Des protides en faible quantité se rencontrent également et fournissent au printemps les matières premières nécessaires à la remise en route de la croissance et à la nutrition de la plante pendant l’hiver.