Arthropodes (suite)

Le corps d’un animal métamérisé en général, d’un Arthropode en particulier, est constitué par une succession de métamères. Cependant, le premier et le dernier des segments apparents ne sont pas des métamères, car il ne s’y forme pas de sacs cœlomiques, donc pas de mésoderme. Le premier de ces pseudo-segments, ou acron, correspond à la « tête » (ou prostomium) des Annélides ; sa limite postéro-ventrale est marquée par la bouche. Le pseudo-segment postérieur, ou telson, porte l’anus à son apex : c’est la portion terminale du corps (pygidium annélidien).

Les tagmes

Les divers métamères constitutifs des Arthropodes, rarement limités par des surfaces simples, se modifient suivant leur situation le long de l’axe du corps, situation qui commande des fonctions différentes. On peut donc distinguer un certain nombre de groupes spécialisés de segments : les tagmes. Ainsi, pour prendre un exemple familier, le corps d’un Insecte comprend trois tagmes : tête, thorax et abdomen. La tête résulte de la fusion des segments antérieurs (6 ou 7 selon la plupart des auteurs) avec l’acron, mais elle ne montre plus de limites segmentaires. Ses appendices sont les antennes et les pièces buccales. Le thorax est constitué de trois segments, bien nets en général : ceux des pattes. L’abdomen comporte typiquement 11 segments apodes, le dernier étant fusionné avec le telson. En fait, le nombre des métamères constitutifs de l’abdomen est variable (12 chez les Protoures, 6 chez les Collemboles), et le premier segment abdominal peut faire partie du thorax apparent (segment médiaire des Hyménoptères).

Les tagmes ont une signification profondément différente suivant les classes et même à l’intérieur des classes.

Ainsi, chez les Myriapodes, on reconnaît seulement une tête et un tronc constitué par un nombre variable de segments (11 à 181), éventuellement suivis d’un prétendu telson qui, en fait, est quelque chose de beaucoup plus complexe.

Chez les Crustacés, la tête, ou céphalon, peut s’annexer 1 à 3 segments thoraciques, tandis que le thorax, ou péréion (ainsi nommé parce qu’il porte les pattes marcheuses ou péréiopodes), est constitué par un nombre variable de segments (de 4 à une quarantaine). L’abdomen est désigné sous le nom de pléon ; sa constitution est également très variable.

Chez les Arachnides, ce qui correspond à la tête est toujours soudé à ce qui correspond fonctionnellement au thorax. Ce céphalothorax, ou prosome, qui, tout au moins dorsalement, ne montre plus trace de segmentation, porte les chélicères, les pédipalpes et les pattes. Le reste du corps des Arachnides, constitué par un nombre variable de segments, est désigné sous le nom d’opisthosome. Sa segmentation peut être évidente (Scorpions, Pseudoscorpions, Opilions par exemple) ou totalement effacée (la quasi-totalité des Araignées). Chez les Scorpions, l’opisthosome est subdivisé en un mésosome large et un métasome étroit (queue), dont le dernier anneau apparent (telson) est muni d’un aiguillon venimeux. Par contre, chez les Acariens, on ne reconnaît plus qu’un corps globuleux sans trace de segmentation, l’idiosome, porteur d’un rostre, ou gnathosome ; ce gnathosome ne représente en fait que l’individualisation de la région des pièces buccales, le reste de la tête étant fusionné avec l’idiosome.

L’appendice arthropodien

Les appendices s’insèrent sur la région pleurale, entre tergite et sternite. Ils se présentent typiquement sous forme d’un tube subdivisé en articles. Chaque article est mobile sur le précédent grâce à une musculature propre issue d’un ou de plusieurs articles précédents. On rencontre fréquemment des pseudo-articles qui, bien que mobiles, ne possèdent pas de musculature propre.

L’appendice comporte deux sections fondamentales : une région proximale, ou protopodite, qui assure la liaison entre le membre et la paroi du corps, et une région distale, ou télopodite.

• Protopodite. On peut admettre qu’il est fondamentalement constitué par trois articles : le subcoxa, proximal (précoxopodite dans la nomenclature utilisée pour les Crabes), le coxa 1 (coxopodite), qui porte éventuellement l’orifice d’une glande coxale, et le coxa 2 (basipodite). Lorsque le protopodite ne montre qu’un ou deux articles, il s’agit souvent d’une réduction secondaire par intégration du subcoxa (et, éventuellement, du coxa 1) à la paroi pleurale, ce qui assure une assise plus rigide au membre. Chaque article protopodial peut présenter une ou plusieurs expansions, du côté interne (médial) et du côté externe (latéral). De telles productions coxales, de forme, de structure et de fonction extrêmement variables, sont connues sous le nom d’endites pour les formations internes, d’exites, ou épipodites, pour les formations externes. Ces structures peuvent notamment fonctionner comme branchies (exites) ou comme appareil de trituration des aliments (endites désignées alors sous le nom de gnathobases), ou comme pièces de l’armature génitale, etc.

• Télopodite. On peut y distinguer trois sections fondamentales, à savoir, dans le sens proximo-distal, un trochantéro-fémur, un tibio-tarse et un transtarse (dactylopodite dans la nomenclature crustacéenne). Généralement, le transtarse mis à part, chacune de ces sections peut se subdiviser en un certain nombre d’articles ou de pseudo-articles. La plupart du temps, le trochantéro-fémur est divisé en trochanter (ischiopodite de la nomenclature des Crabes) et fémur (méropodite), mais les choses peuvent aller plus loin encore.

Le tibio-tarse, séparé du fémur par une articulation très importante, le genou, comprend généralement un tibia (carpopodite) et un tarse (propodite), lui-même souvent subdivisé en pseudo-articles plus ou moins nombreux, surtout chez les formes terrestres. Chez les Arachnides, un second genou existe entre tibia et tarse, ces deux articles pouvant être fortement subdivisés. Le record est détenu par la patte ambulatoire des Amblypyges, où le tibia comprend une vingtaine d’éléments, le tarse une trentaine.

Le transtarse (dactylopodite) est typiquement une griffe impaire, liée à des muscles par un long tendon. Celle-ci peut se rabattre contre le propodite plus ou moins renflé, formant ainsi une subchéla (dispositif du type couteau pliant), ou constituer le doigt mobile d’une chéla (ou pince), dont le doigt fixe est une expansion du propodite.