Arthropodes (suite)

Principaux caractères du plan d’organisation

Téguments

L’ectoderme est un épithélium unistratifié, généralement désigné sous le nom d’« hypoderme », car il est recouvert d’une cuticule chitineuse (souvent décorée de dessins en relief variés et de petites épines plus ou moins complexes) qu’il a sécrétée.

La cuticule a, dans son ensemble, une structure hétérogène où l’on peut distinguer plusieurs couches superposées, notamment une procuticule épaisse, recouverte d’une épicuticule très mince. La procuticule comprend elle-même une couche profonde, ou endocuticule, et une couche externe, ou exocuticule, moins épaisse. L’endocuticule est composée de chitine dont les chaînes macromoléculaires sont entourées d’arthropodine, protéine hydrosoluble qui confère élasticité et souplesse à cette couche, élément essentiel des aires dites « membraneuses » de l’exosquelette. L’exocuticule a même structure fondamentale, mais la chitine y est associée à une autre protéine, la sclérotine, très dure, éventuellement imprégnée de sels calcaires (Crustacés, Diplopodes). L’exocuticule se trouve donc essentiellement dans les aires indurées (= sclérifiées) de l’exosquelette, les sclérites, tandis que les zones membraneuses en sont dépourvues ou bien n’en possèdent qu’une couche très mince ou discontinue. La procuticule est traversée notamment par de très fins pores-canaux (rappelant les canalicules de l’ivoire), occupés par des prolongements des cellules hypodermiques. L’épicuticule, très mince (1 à 2 μ), ne contient pas de chitine ; elle comprend essentiellement une couche interne protéinique (cuticuline) et souvent une couche cireuse externe qui confère à la cuticule son imperméabilité.

Articulations

Le dispositif le plus simple consiste en un repli membraneux lâche plus ou moins accentué, qui permet des mouvements en tous sens mais peu précis et de puissance limitée. Un dispositif plus évolué est réalisé par la réduction de la zone membraneuse en un point au niveau duquel les sclérites sont pratiquement en contact, et le mouvement gagne en puissance tout en restant autorisé dans toutes les directions (rotation). Le perfectionnement maximal en cette voie est réalisé par l’élaboration d’une glène et d’un condyle au point où les deux sclérites sont en contact (articulation monocondylienne).

Au lieu d’un seul point de contact, il peut y en avoir deux ; l’efficacité du mouvement (qui n’est plus possible que dans un seul plan) atteint alors son maximum de puissance et de précision (articulation dicondylienne) ; c’est ce que l’on rencontre, par exemple, dans les pinces de Crustacés ou les mandibules d’Insectes broyeurs.

Le métamère arthropodien

Le segment ou, mieux, le métamère est l’unité structurale fondamentale du corps des Annélides et des Arthropodes. C’est un complexe anatomique périodique qui se distingue des complexes voisins semblables à lui, ou pouvant être ramenés à un schéma semblable au sien.

Le métamère arthropodien est bâti fondamentalement sur le même plan que le métamère annélidien, mais la présence d’un revêtement chitineux lui confère certains caractères particuliers. En outre, il comprend un certain nombre de constituants anatomiques qui, d’ailleurs, sont en étroite liaison les uns avec les autres :
1^o un constituant musculaire (myomère), représenté par des faisceaux musculaires longitudinaux dorsaux et ventraux, par des muscles dorso-ventraux et des muscles dorso- et ventro-appendiculaires ;
2^o un constituant tégumentaire, typiquement délimité par des sillons inter-segmentaires qui correspondent théoriquement aux limites entre les paires successives de sacs cœlomiques embryonnaires. C’est au niveau de ces sillons que s’insèrent les muscles longitudinaux. Il s’ensuit que, pour d’évidentes raisons de mécanique fonctionnelle, les membranes dites « intersegmentaires » sont obligatoirement situées sur le territoire d’un segment et non entre deux segments successifs : il faut distinguer un segment apparent et un segment vrai. L’exosquelette d’un métamère arthropodien typique comprend deux sclérites : une plaque dorsale, ou tergite, et une plaque ventrale, ou sternite, réunies latéralement par une membrane pleurale ;
3^o un constituant nerveux, ou neuromère. Très important, il est représenté essentiellement par une paire de ganglions nerveux ventraux, reliés entre eux par une commissure généralement très courte, et reliés aux neuromères contigus par des connexions longitudinales : les connectifs. Outre ces éléments centraux, le neuromère comporte des éléments périphériques, les nerfs afférents et efférents qui, théoriquement, assurent exclusivement l’innervation de tous les organes et territoires appartenant au même métamère. Cependant, il existe des anastomoses et des fusions entre nerfs de segments voisins, ainsi que des fibres associatives transneuromériques. Enfin, le neuromère comporte aussi des éléments dits « sympathiques », dont on tend à penser qu’ils représentent des vestiges de trois chaînes ganglionnaires « supplémentaires » : deux latérales et une ventrale, impaire ;
4^o un constituant néphridien, représenté par une paire d’organes excréteurs, ou néphridies, faisant communiquer chaque sac cœlomique avec l’extérieur. Mais, contrairement à ce qui se passe chez les Annélides, ces organes ne subsistent que dans certains segments seulement chez les Arthropodes vrais, et encore sont-ils plus ou moins modifiés (glandes excrétrices, salivaires, voies génitales...). Quoi qu’il en soit, ils débouchent toujours sur un territoire appendiculaire, plus précisément sur le coxa 1 (cf. infra) : ce sont des glandes coxales ;
5^o un constituant appendiculaire : chaque métamère arthropodien possède typiquement une paire d’appendices, qui non seulement peuvent prendre des aspects très divers, mais encore peuvent se réduire, leurs vestiges se fusionnant éventuellement au sternite ou disparaissant complètement ;
6^o un constituant vasculaire, représentant les vaisseaux annulaires dissépimentaires des Annélides. Mais chez les Trachéates l’appareil circulatoire n’est pratiquement plus représenté que par le cœur, qui est toujours une partie du vaisseau longitudinal dorsal.