Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
A

Arthropodes (suite)

• Plasticité de l’appendice. La plasticité de l’appendice arthropodien est inimaginable : non seulement les pattes peuvent présenter des adaptations aux modes de locomotion les plus variés, mais elles peuvent encore porter des organes sensoriels ou glandulaires divers, des différenciations nombreuses telles que structures stridulantes, dispositifs de préhension, de filtration, de nettoyage, d’accrochage, etc. Les appendices peuvent se réduire, n’être plus décelables que par des endites comme ceux qui constituent le « sabre » des Sauterelles, ou disparaître. Les modifications les plus constantes dans l’embranchement ont trait aux appendices céphaliques : les antennes, mandibules, mâchoires, chélicères ont même signification morphologique qu’une patte, malgré l’infinité des dispositifs réalisés. Chez beaucoup de Crustacés à céphalisation accentuée, on peut suivre certaines des modalités de la transformation de l’appendice ambulatoire en pièce buccale, notamment lorsque les appendices antérieurs du péréion passent au service de la bouche, devenant ainsi les pattes-mâchoires, ou maxillipèdes.


Le système nerveux

• Système nerveux central. Du type « en échelle », dont les montants sont les connectifs et les barreaux les commissures, il est bâti sur le même plan que chez les Annélides et s’étend fondamentalement tout le long de la face ventrale du corps. Les divers neuromères montrent une forte tendance à la concentration, spectaculaire surtout dans le sens longitudinal. Cette concentration se manifeste obligatoirement au niveau de ce tagme très condensé qu’est la tête : les processus de céphalisation amènent les premiers métamères en avant de la bouche primitive (phénomène déjà esquissé chez certaines Annélides) ; les neuromères correspondants fusionnent (foyer cérébral de concentration) pour donner le cerveau, situé au-dessus du pharynx. Chez tous les Arthropodes (sauf quelques Crustacés inférieurs), le cerveau résulte de la fusion d’au moins trois paires de ganglions, qui correspondent à trois régions cérébrales plus ou moins distinctes : le protocérébron, qui contient les centres optiques, le deutocérébron, avec les centres antennaires (premières antennes des Crustacés), vestigial chez les Chélicérates (qui ne possèdent pas d’antennes), le tritocérébron, comprenant les centres de la seconde paire d’antennes des Crustacés, des chélicères chez les Chélicérates, d’une partie de la lèvre antérieure (qui ne représente pas des appendices) chez les autres Arthropodes.

Un second foyer de concentration (foyer gnathal), absent chez les Chélicérates, affecte les ganglions correspondant aux autres segments céphalisés (ceux des pièces buccales), qui fusionnent pour constituer une masse sous-œsophagienne, unie au cerveau par des connectifs, l’ensemble formant un collier péristomodéal.

Un foyer thoracique (thoraco-abdominal chez les Insectes, prosomien postoral chez les Chélicérates) fait sentir son influence sur les ganglions de la région moyenne du corps.

Enfin, un foyer postérieur concentre les derniers ganglions de la chaîne ventrale.

L’activité de ces divers foyers est très variable, de même que leurs modes d’association, dont le polyphylétisme est assez déroutant. Au maximum de concentration, tous les neuromères de la chaîne nerveuse sont unis en une masse compacte (Araignée par exemple), simplement perforée pour le passage du pharynx.

• Cérébralisation. Les organes sensoriels les plus importants et les plus nombreux sont situés dans la région antérieure du corps. Leurs nerfs se rendent au cerveau, où, par voie de conséquence, les aires associatives prennent une grande importance. Le cerveau acquiert alors la primauté dans le rôle intégrateur (qui intéresse également les stimuli perçus par les autres régions du corps). Corrélativement, les voies et centres associateurs deviennent très importants et sont bien visibles sur les coupes sous forme de structures complexes (centres optiques, corps central, pont protocérébral, corps pédoncules, glomérules, etc.).


Les glandes à sécrétion interne

L’équipement endocrinien des Arthropodes est très important, et les nombreuses études, tant structurales que physiologiques, dont il a été l’objet incitent à la comparaison avec les Vertébrés. Les systèmes endocrines jouent un rôle de tout premier plan dans les principaux aspects de la physiologie de l’organisme (croissance, régénération, mue, déterminisme des castes, différenciation sexuelle, reproduction, adaptation chromatique...).

Sur le plan anatomique, les dispositifs sont extrêmement variables (glandes du sinus, organes X et Y, organes postcommissuraux, glandes androgènes chez les Crustacés ; corps cardiaques, corps allates, glandes de la mue chez les Insectes ; glandes cérébrales ou organes de Gabe, corps paraœsophagiens, formations du sinus chez les Myriapodes ; organes de Schneider, ganglions axillaires chez les Arachnides), et la plupart peuvent s’interpréter comme vestiges de ganglions des chaînes latérales. Leur situation varie également, mais ces organes sont toujours liés au système nerveux et souvent en relation avec des cellules neurosécrétrices des centres nerveux.

Comme exemple de fonctionnement d’un tel système, on peut citer l’intervention du complexe rétrocérébral (corps cardiaques et corps allates) et des glandes de la mue (glandes ventrales, glandes prothoraciques) chez les Insectes, en signalant toutefois que ces organes agissent également sur d’autres aspects du métabolisme. Très schématiquement, on peut dire que des îlots de cellules neurosécrétrices cérébrales élaborent un produit (hormone activatrice) comme réponse à des stimuli provenant des milieux externe et interne. Ces produits cheminent le long des nerfs desservant les corps cardiaques, où ils sont stockés et mélangés. Les corps cardiaques, qui sont en liaison étroite avec l’aorte (organes neurohémaux), libèrent l’hormone activatrice dans le milieu intérieur. Cette hormone stimule l’activité de la glande de la mue (innervée par la masse sous-œsophagienne et les deux premiers ganglions thoraciques), qui sécrète alors l’ecdysone (hormone de mue), ou tout au moins un précurseur de cette hormone qui déclenche les phénomènes complexes aboutissant à la mue. D’autres glandes endocrines, les corps allates (innervés primitivement par la masse sous-œsophagienne, secondairement par l’intermédiaire des corps cardiaques), interviennent en sécrétant de la néoténine (hormone juvénile) ; l’action combinée de l’ecdysone et de l’hormone juvénile détermine une mue larvaire en inhibant la métamorphose. Si la teneur du milieu en néoténine tombe en dessous d’un certain seuil, l’ecdysone agit pratiquement seule, et la mue est imaginale.