arbre (suite)

Chez les Dicotylédones et les Gymnospermes, le tronc, comme les racines, est formé de couches concentriques de cellules lignifiées (fibres et vaisseaux) qui constituent le bois ; il leur doit sa solidité et sa résistance. Ces cellules possèdent des membranes squelettiques imprégnées de lignine, qui s’est déposée du vivant de la cellule sur la membrane cellulosique. La production des cellules nouvelles est intense au printemps et au début de l’été ; c’est le moment où se forment les gros vaisseaux. À la fin de l’été et à l’automne, la multiplication cellulaire se ralentit, et elle donne surtout des cellules de type parenchymateux et des fibres. Répétée chaque année, cette différence saisonnière permet, en coupe transversale, de distinguer nettement les productions annuelles ; il est facile alors de compter sur un tronc abattu le nombre de cercles concentriques correspondant aux années nécessaires à sa formation. L’étude faite ainsi sur les arbres porte le nom de dendrochronologie.

Seules sont vivantes les cellules proches de la zone génératrice interne (aubier) ; les autres meurent, mais les parois cellulaires continuent à assurer un rôle de soutien important. Une deuxième assise génératrice, périphérique, produit le liège par sa face externe. À la surface du tronc, le liège a tendance à se craqueler et à se desquamer par grandes ou petites plaques suivant les espèces.

Physiologie

Photosynthèse

En zone tempérée, l’intense activité physiologique constatée au printemps et en été correspond à une reprise du métabolisme des cellules, qui utilisent les réserves (amylacées, protidiques ou huileuses) incluses dans le tronc et les racines du végétal. L’énergie libérée par ce processus sert à de nombreuses synthèses, permettant la formation de cellules nouvelles au niveau des zones de croissance : cambium, méristèmes terminaux des branches et des racines, bourgeons à fleurs et à feuilles. Pendant la fin du printemps ou le début de l’été, une nouvelle augmentation de l’intensité respiratoire apparaît au moment de la maturation des organes reproducteurs, puis un état d’équilibre s’établit au cours de l’été et une chute importante de l’intensité respiratoire se manifeste en automne. L’arbre entre alors en état de vie ralentie. Les feuilles annuelles, dès qu’elles sont épanouies et que leur chlorophylle est formée, jouent un rôle considérable dans la nutrition carbonée et la formation de nouvelles réserves. Ce rôle ne cesse qu’avec l’apparition des teintes d’automne. En effet, les feuilles sont, pendant le jour, le siège d’une photosynthèse intense élaborant des aliments carbonés qui serviront à la construction des diverses cellules et tout particulièrement du bois.

L’intensité de ce phénomène est très grande ; les limbes foliaires, en Europe, fixent de 1 à 4 g de gaz carbonique par heure et par mètre carré de surface foliaire ; l’augmentation de poids moyen du végétal varie entre 0,7 et 1 g par heure et par mètre carré de surface foliaire. La surface des feuilles portées par un arbre étant très importante (680 m² chez un Erable de 15 m), on peut s’imaginer combien est considérable le rôle des arbres comme fixateurs de carbone et élaborateurs de matière organique, bien qu’une faible partie de ce carbone fixé soit rejetée par la respiration aussi bien le jour que la nuit.

Bilan d’eau

L’eau et les sels minéraux pénètrent surtout par les poils absorbants (5,20 au centimètre carré chez le Robinier et 217 chez le Pin sylvestre) des nombreuses racines qui s’enfoncent dans le sol et jusqu’à la roche mère, où ils parviennent à s’insinuer dans des fissures parfois très profondes. Une grande quantité de l’eau absorbée est rejetée par la transpiration ; seule une masse beaucoup plus faible est gardée par les cellules comme solvant (suc vacuolaire, sèves) ou combinée ou encore absorbée. On estime ainsi qu’un Platane de 10 m de haut peut absorber plus de 100 l d’eau par jour en moyenne. C’est au niveau de l’aubier que circulent l’eau et les sels minéraux (sève brute) absorbés par les racines. Si l’on fait une décortication annulaire sur un tronc d’arbre en ne respectant que le cœur formé de cellules mortes, la circulation est arrêtée et l’arbre se flétrit au-dessus de la zone opérée ; si, par contre, l’aubier est gardé, le végétal ne se fane pas. La montée de cette sève est de 1 à 50 m à l’heure chez les arbres à feuilles caduques et de 0,02 à 6 m à l’heure chez les Conifères ; on explique le courant ascendant en invoquant l’aspiration foliaire, due à la transpiration et pouvant atteindre plusieurs dizaines d’atmosphères d’après certains auteurs, les forces de cohésion à l’intérieur des vaisseaux et la poussée radiculaire (de 2 à 2,5 atmosphères chez le Bouleau, 9 atmosphères chez le Marronnier). La transpiration rejette dans le milieu ambiant une quantité considérable d’eau. On considère, en moyenne, que 300 à 500 g d’eau traversent la plante pour permettre la synthèse de 1 g de matière sèche. En période de sécheresse, la croissance se ralentit ; les xérophytes sont adaptées à cette situation (Olivier).

Métabolisme des sels minéraux

L’arbre doit également trouver dans le sol des substances dissoutes, en particulier l’azote, qui joue un rôle important dans l’élaboration des protides, constituants essentiels de la cellule vivante. Cet azote est fourni sous forme d’humus, de nitrates et de sels ammoniacaux, dont les sols forestiers sont riches.

Écologie

Le sous-bois

Si l’arbre dépend, pour son installation et son développement, des conditions du milieu qui l’entoure, il constitue aussi, une fois bien développé, une entité qui attire à lui de nombreux êtres vivants et il conditionne les biocœnoses de son voisinage. Un nouveau milieu écologique est créé par lui-même s’il est isolé, à plus forte raison s’il est en groupement dense, comme dans les forêts. La spécificité de ce groupement est telle que l’on a pu ainsi trouver sur le sol des forêts des plantes herbacées caractéristiques des principaux types sylvatiques.