nerveux (système) (suite)
Mais la morphologie du tube neural est variable : très large dans la région céphalique, celui-ci deviendra l’encéphale ; plus réduit à sa partie postérieure, il formera la moelle épinière. Du fait de la prolifération cellulaire, les parois vont s’épaissir, sauf dans la région du toit du futur 4e ventricule. À ce niveau, les parois du tube neural s’amincissent et donneront naissance aux plexus choroïdes. Comme les parois, la cavité du tube neural est aussi variable. Très grande dans l’encéphale, elle donnera les ventricules ; très réduite dans la moelle, elle formera le petit canal de l’épendyme.
Formation de la moelle épinière
Une fois fermé, le tube neural s’épaissit, et sa cavité se rétrécit : c’est l’épendyme. Dans l’épaisseur de la paroi vont apparaître des amas cellulaires, dont les plus importants seront situés au niveau de la paroi ventrale et donneront les cornes antérieures : la substance grise apparaît. De même, les fibres nerveuses se rassemblent en faisceaux qui donneront la future substance blanche.
À la 5e semaine, à partir des bandelettes neurales, situées de part et d’autre du tube neural, vont se former les ébauches des ganglions rachidiens, mais aussi les cellules des systèmes sympathique et parasympathique.
En même temps, les neuroblastes moteurs des cornes antérieures émettent les axones qui formeront la future racine motrice antérieure.
Au niveau des membres, plusieurs ébauches ganglionnaires vont s’unir pour former ce qui sera plus tard, par exemple, les plexus lombaire, brachial et cervical.
Formation de l’encéphale
L’encéphale dérive de la partie antérieure élargie du tube neural et comprend le bulbe, le cervelet, la protubérance, les pédoncules cérébraux, le diencéphale et les hémisphères cérébraux.
Au début simple dilatation antérieure du tube neural, l’encéphale présente vers la fin du 1er mois trois renflements séparés par deux sillons. Ces trois renflements, ou vésicules, s’appellent :
— cerveau antérieur ou prosencéphale :
— cerveau moyen ou mésencéphale ;
— cerveau postérieur ou rhombencéphale.
Se développant à des vitesses différentes, les parois de l’encéphale vont subir une série de courbures, la paroi dorsale des vésicules encéphaliques se développant plus rapidement que la ventrale. L’encéphale va se compliquer, et il apparaîtra un stade à cinq vésicules.
Le prosencéphale se subdivise en diencéphale et en télencéphale. La vésicule mésencéphalique se différencie sans se diviser. Le rhombencéphale se divise en myélencéphale et en métencéphale.
• Le myélencéphale. À ce niveau, la cavité du tube neural se transforme, et le 4e ventricule apparaît.
De l’épaississement de la paroi ventrale, ou plancher, naît le bulbe rachidien ainsi que les pédoncules cérébelleux inférieurs. Au contraire, la paroi dorsale, ou plafond, s’amincit ; elle se réduit à une mince feuille doublée d’un mésenchyme, qui va constituer la toile choroïdienne du 4e ventricule.
De cette toile, par invagination à l’intérieur du ventricule, vont naître les plexus choroïdes. La toile choroïdienne se perfore sur la ligne médiane (trou de Magendie) et sur les côtés (trou de Luschka).
Le liquide céphalo-rachidien, sécrété par les plexus choroïdes, va passer par ces orifices pour s’écouler des ventricules vers les espaces sous-arachnoïdiens.
• Le métencéphale. Son plancher, en s’épaississant, forme la protubérance annulaire ; le toit se développe et donne le cervelet ; les parois latérales donnent les pédoncules cérébelleux moyens et supérieurs.
La cavité du métencéphale constitue la partie supérieure du 4e ventricule.
• Le mésencéphale. Du plancher naissent les pédoncules cérébraux, du toit les tubercules quadrijumeaux, des parois latérales les corps genouillés internes ; la cavité, à ce niveau, est très réduite ; c’est l’aqueduc de Sylvius qui relie le 4e ventricule au 3e ventricule.
• Le diencéphale. Les parois latérales se développent de façon importante et donnent le thalamus et l’hypothalamus. La croissance importante des parois latérales provoque l’aplatissement de la cavité dans le sens antéropostérieur.
L’épiphyse naît de la partie postérieure de la paroi du 3e ventricule sur la ligne médiane.
L’hypophyse* est attachée au plancher du 3e ventricule ; elle est constituée par deux parties, dont l’une, nerveuse, provient du diencéphale et l’autre, glandulaire, du stomodéum (bouche primitive).
La paroi antérieure de l’ébauche glandulaire donnera le lobe antérieur de l’hypophyse, et la paroi postérieure formera le lobe intermédiaire.
• Le télencéphale. Il apparaît en avant du diencéphale et va donner latéralement les hémisphères cérébraux ; de la vésicule télencéphalique naîtront des vésicules hémisphériques qui croîtront très rapidement et ne laisseront du télencéphale primitif que sa paroi tout antérieure. Ces hémisphères communiquent entre eux et avec le diencéphale. Ils s’accroissent surtout vers l’arrière et vont recouvrir le mésencéphale, situé en arrière ; ils se rapprochent l’un de l’autre sur le plan médian, mais restent séparés par la grande scissure interhémisphérique.
La cavité de chaque vésicule hémisphérique persiste, forme le ventricule latéral correspondant et communique avec la cavité du diencéphale (3e ventricule) par le trou de Monro.
Les parois des hémisphères s’épaississent, et les couches cellulaires s’établissent en surface, constituant la substance grise, les fibres en profondeur formant la substance blanche.
À la base des hémisphères apparaissent des amas cellulaires qui seront les corps striés (putamen, noyau caudé).
Le corps calleux est une formation centrale située entre les deux hémisphères, qui les relie et qui est le lieu de passage des fibres interhémisphériques.
Puis à la surface des hémisphères vont apparaître des dépressions, les futures scissures (scissure de Sylvius, au fond de laquelle se trouve le lobe de l’insula, et scissure de Rolando) ; ainsi apparaissent les lobes frontal, temporal et occipital.
À partir du 6e mois, les circonvolutions apparaissent : ce sont des plissements rendus nécessaires par l’extension des couches de neuroblastes du cortex.
