nerveux (système) (suite)
Les axones des neurones viscéromoteurs préganglionnaires empruntent la racine ventrale du nerf rachidien, puis le rameau communicant blanc. Certains de ces axones font synapse avec des neurones autonomes contenus dans le ganglion sympathique (ou avec les neurones des ganglions sympathiques voisins, qu’ils gagnent en empruntant la chaîne sympathique). L’axone postganglionnaire peut passer par le rameau gris pour aller, avec les fibres somatiques du nerf rachidien mixte, innerver la musculature lisse des vaisseaux ou les glandes cutanées. Il peut aussi, par exemple par l’intermédiaire du nerf splanchnique, gagner les principaux viscères qu’il innerve (cœur, tube digestif et ses annexes...). Les autres axones préganglionnaires traversent le ganglion sympathique et ne font synapse avec le neurone postganglionnaire qu’au niveau des plexus viscéraux. La synapse entre neurones préganglionnaires et postganglionnaires a pour médiateur chimique l’acétylcholine. En revanche, la fibre postganglionnaire agit sur l’effecteur viscéral, le plus souvent par l’intermédiaire de la noradrénaline (ou sympathine), mais cette règle est loin d’être absolue. L’un des effecteurs particuliers du système orthosympathique est la médullo-surrénale, qui sécrète l’adrénaline.
• Le système parasympathique. On peut opposer au système orthosympathique, ou système autonome thoraco-abdominal, le système parasympathique, ou système autonome cranio-sacré. Dans ce dernier, les fibres des neurones préganglionnaires empruntent soit certains nerfs crâniens (il s’agit des nerfs III, V, VII, IX et X, c’est-à-dire des nerfs moteur oculaire commun, trijumeau, facial, glossopharyngien et pneumagastrique), soit le nerf pelvien issu de la région postérieure de la moelle épinière. Les neurones postganglionnaires sont toujours situés dans des ganglions viscéraux au voisinage immédiat des organes innervés (iris, glande lacrymale, glandes salivaires et principaux viscères thoraco-abdominaux pour les neurones du tronc cérébral ; gros intestin, rectum, vessie et organes génitaux pour les neurones de la partie caudale ou sacrée de la moelle épinière).
Le système nerveux autonome est sous la dépendance de l’hypothalamus, qui contrôle également l’activité de l’hypophyse et peut donc agir par voie nerveuse comme par voie humorale. Il joue un rôle très important dans les divers mécanismes qui assurent la constance du milieu intérieur ainsi que dans presque toutes les fonctions viscérales (nutrition, excrétion, reproduction, circulation) ; il intervient enfin lors des agressions multiples qui peuvent atteindre l’organisme, notamment par la mise en jeu du système orthosympathique.
R. B.
A. Delmas, Voies et centres nerveux. Introduction à la neurologie (Masson, 1945 ; nouv. éd., 1969). / P.-P. Grassé, R. A. Poisson et O. Tuzet, Précis de zoologie, t. I : Invertébrés (Masson, 1961). / C. Kayser et coll., Traité de physiologie, t. II : Système nerveux. Muscle (Flammarion, 1963 ; nouv. éd., 1969). / P.-P. Grassé et C. Devillers, Précis de zoologie, t. II : Vertébrés (Masson, 1964). / T. H. Bullock et G. A. Horridge, Structure and Function in the Nervous Systems of Invertebrates (Londres, 1965). / G. H. Bourne, The Structure and Function of Nervous Tissue (New York, 1968-69 ; 3 vol.). / H. Hermann et J. F. Cier, Précis de physiologie, t. II, fasc. 1 : Système nerveux central (Masson, 1968).
Le système nerveux de l’homme
Lorsque au 18e jour de la vie intra-utérine apparaît le mince feuillet ectodermique, celui-ci contient déjà en puissance ce que sera le système nerveux ; dans les mémoires de ses cellules sont stockés les détails les plus fins des formes de nos circonvolutions cérébrales, l’arrangement des noyaux gris centraux, les arborisations du cervelet, les mécanismes du tronc cérébral et de la moelle, les plus fines ramifications cutanées des nerfs périphériques ; et, pourtant, ce tissu nerveux, qui contient les circuits neuroniques les plus complexes, support de notre activité psychique, de la mémoire, de l’intelligence, est bien décevant ; comme la cellule hépatique, le neurone possède un noyau, un nucléole, des mitochondries : les mêmes éléments s’y retrouvent. Sa forme seule est particulière, orientée vers une fonction, la conduction.
Le système nerveux apparaît donc comme un assemblage complexe de circuits et de relais où, parfois, on peut enregistrer des variations de l’état électrique et chimique qui correspondent au passage de l’influx nerveux.
Embryologie du système nerveux
L’œuf humain se segmente tout d’abord en deux blastomères inégaux. Le plus petit continue à se diviser en petits blastomères qui vont entourer les gros. On obtient ainsi le bouton embryonnaire, entouré d’une couche à rôle trophique, le trophoblaste. Puis plusieurs cavités vont apparaître : le lécithocèle et l’amnios primaire. Entre ces deux cavités se trouvent deux feuillets cellulaires accolés : le supérieur est l’ectoblaste primaire, et l’inférieur l’entoblaste ; l’ensemble constitue le disque embryonnaire, d’où naîtra l’embryon. Vers le 18e jour, un axe s’isole sur le disque embryonnaire : il correspondra au futur axe cranio-caudal de l’embryon. À la partie postérieure du disque, sur l’axe, apparaît une ligne sombre terminée à son extrémité antérieure par un épaississement : c’est le nœud de Hensen. Puis entre les deux feuillets à partir de ce nœud part en avant un prolongement cellulaire, tandis que, petit à petit, le nœud de Hensen recule. Ce processus correspond à la mise en place du chordo-mésoblaste ; c’est la gastrulation, au cours de laquelle les trois feuillets fondamentaux sont mis en place : l’ectoblaste, le chordo-mésoblaste et l’entoblaste. L’ectoblaste donnera le système nerveux et le revêtement cutané.
La première transformation est l’épaississement de l’ectoblaste pour former la plaque neurale. Vers le 21e jour, cette plaque va se déprimer sur la ligne médiane, puis se surélever sur ses bords, qui, en se rapprochant, vont former une gouttière, la gouttière nerveuse, dont les bords vont se souder sur la ligne médiane au 28e jour et constituer le tube neural.
Le tube neural se détache de l’ecloblaste, qui se referme au-dessus de lui.
De part et d’autre du tube neural s’isolent des bandelettes qui donneront naissance aux ganglions nerveux et aux cellules pigmentaires.