Les filaments mycéliens qui participent à de telles associations appartiennent à différents groupes : dans les sols de forêts, ce sont fréquemment des Basidiomycètes. De nombreuses Agaricales et Bolétales sont associées aux racines des arbres. Les Orchidées possèdent des mycorhizes endotrophes où le Champignon (Rhizoctonia) est lui aussi du groupe des Basidiomycètes. Les Truffes appartiennent au groupe des Ascomycètes. Mais on connaît aussi des Zygomycètes et des Phycomycètes. Souvent, ces Champignons sont liés à leurs hôtes par une spécificité très stricte et ne peuvent se développer qu’à leur contact ; de même, quelques espèces d’hôtes (Orchidées, Éricacées par exemple) ne se développent et ne vivent qu’en présence d’un mycélium bien défini ; les amateurs de Champignons savent qu’ils ne rencontrent certaines espèces que sous certains arbres. Cependant, cette obligation n’est pas toujours aussi stricte. Ainsi, les Chênes peuvent fort bien se passer de Truffes et les Bolets être indépendants.

La Truffe

Cet Ascomycète souterrain se développe sous les Chênes ; son mycélium constitue avec les racines de l’arbre des mycorhizes qui sont indispensables à la croissance du Champignon. Les appareils sporifères apparaissent en automne. Chez Tuber melanosporum, la plus appréciée des Truffes, de nombreux asques contenant des spores, ornementées de pointes courtes, se trouvent à l’intérieur d’un tissu noir traversé de travées plus claires. Dans le Périgord et le Dauphiné, sur sol calcaire, on la rencontre sous les Chênes truffiers (Q. pubescens) ; en Provence, les Chênes verts accueillent une autre sorte de Truffe.

Les Orchidées

Les Orchidées ne vivent que si leurs racines sont envahies par le mycélium d’un Champignon strictement spécifique. Ce dernier vit à l’intérieur des cellules, ce qui provoque une hypertrophie de la partie contaminée. Noël Bernard, en 1904, a démontré que, malgré son apparence de parasite, le cryptogame est indispensable à l’Orchidée, car la germination ne peut se faire que si l’embryon contient du mycélium et, par conséquent, si celui-ci existe dans le milieu de culture. Les horticulteurs savaient depuis longtemps qu’on ne pouvait obtenir d’Orchidées que dans la terre ou le milieu d’origine. D’autre part, le développement ne se poursuit que si l’envahissement persiste, et tout spécialement au moment de la formation des nouvelles pousses. Un équilibre s’établit entre l’Angiosperme et le mycélium. Ce dernier est très actif dans une partie de la racine transformée en mycorhize (les cellules y sont hypertrophiées), puis on observe une zone où le mycélium semble être digéré par le cytoplasme de l’hôte et enfin dans le reste de la plante les tissus sont normaux, non parasités. Si le Champignon est trop actif, la plante meurt ; s’il est détruit par son hôte, elle dépérit. Les Orchidées doivent donc vivre associées avec le Champignon dans un état d’équilibre précis.

Le Pin

Chez le Pin, le Champignon envahit parfois seulement la partie périphérique des très fines racines, en établissant un feutrage de filaments, parfois également la zone plus profonde ; dans ce dernier cas, la racine est alors très modifiée ; un seul faisceau libéro-ligneux subsiste au milieu des cellules envahies assez profondément ; on parle alors de mycorhizes ecto-endotrophes.

Les Aulnes possèdent de grosses nodosités portées par certaines racines ; les tissus modifiés sont envahis par des filaments que des auteurs ont reconnus comme des Champignons. Maintenant, on pense qu’il s’agirait plutôt de Bactéries de forme allongée.

Rôle de l’association

La signification physiologique de telles associations Champignons-Angiospermes a demandé de nombreuses études. Il en résulte que, le plus souvent, on peut parler d’une symbiose, chaque partie trouvant un avantage certain à la présence de l’autre élément. Le Champignon, par exemple Bolet ou Russule, ne peut fructifier que s’il a puisé des aliments qu’il aurait des difficultés à se procurer par saprophytisme, normal dans le groupe des Champignons ; ce sont ordinairement des sucres que lui fournit son hôte chlorophyllien. L’Angiosperme, par contre, se trouve extrêmement stimulé par la présence du mycélium, qui, suivant les cas, favorise grandement l’absorption de l’eau, des sels minéraux ou l’utilisation des substances azotées de l’humus. Cela explique l’abondance des mycorhizes chez les grands arbres de nos forêts, qui sont plus difficiles à cultiver sur un sol dépourvu de Champignons que dans leur milieu naturel, où l’infestation se fait dès la germination. Il semble beaucoup plus douteux que l’azote libre de l’air puisse être utilisé par ce procédé. Dans divers cas (Orchidées par exemple), la présence du Champignon semble être un véritable stimulant à l’intérieur du cytoplasme, et l’intrus céderait à son hôte des substances de croissance. C’est donc une association de type symbiotique, mais l’équilibre entre les deux parties est fragile et peut être facilement détruit.

J.-M. T. et F. T.

 B. Boullard, les Mycorrhizes (Masson, 1968).