moelle épinière (suite)
Organisation de la substance grise
La substance grise n’est pas organisée de façon homogène, et l’on reconnaît des amas de péricaryones qui ont reçu des appellations nombreuses. On peut y distinguer des zones, plus ou moins marquées, qui s’étagent dorso-ventralement en cinq strates :
— le niveau des interneurones extéroceptifs (sensibilité cutanée) ;
— le niveau des interneurones proprioceptifs (régulation inconsciente de la posture) ;
— le niveau des interneurones intéroceptifs (sensibilité viscérale) ;
— le niveau des motoneurones viscéraux (neurones préganglionnaires du système nerveux autonome) ;
— le niveau des motoneurones somatiques. On peut subdiviser ce dernier niveau, puisque les faces externe ou interne du bras ou de la jambe ont leurs motoneurones dans des amas de péricaryones distincts.
Organisation de la substance blanche
La substance blanche est composée de faisceaux de fibres myélinisées, de diamètre voisin et de connexions identiques ; toutefois, les frontières qu’on trace ainsi sur une coupe transversale de moelle épinière ne sont pas aussi strictes que les schémas qu’on en donne pourraient le faire croire. Il existe de plus des connexions par fibres amyéliniques, circulant longitudinalement dans la substance grise. En simplifiant quelque peu les connexions par fibres myélinisées, on peut distinguer les faisceaux ascendants, les faisceaux descendants et les faisceaux fondamentaux.
• Les faisceaux ascendants ou centripètes. Les fibres qui convoient les informations ressenties comme douloureuses s’articulent sur un interneurone de la corne dorsale, dont l’axone traverse le plan de symétrie ventralement au canal de l’épendyme, puis monte dans la moelle par le faisceau spino-thalamique latéral ou le faisceau spino-thalamique ventral. Le premier correspond à une voie rapide d’impressions douloureuses ressenties comme brèves et localisées, le second à une voie plus lente (et phylogénétiquement plus ancienne) de douleurs diffuses liées à des réactions végétatives. La syringomyélie, qui correspond à la destruction de la substance grise commissurale, interrompt ces connexions et entraîne chez le malade l’anesthésie algique et thermique.
Les fibres provenant des fuseaux neuromusculaires et des organes tendineux s’articulent sur des interneurones plus profonds de la corne dorsale (niveau b). Les axones de ces derniers ou bien gagnent du même côté le faisceau spino-cérébelleux direct — ou de Flechsig —, ou bien traversent l’axe médian pour monter vers le cervelet par le faisceau spino-cérébelleux croisé — ou de Gowers. Ces fibres correspondent au contrôle inconscient de la posture.
Les fibres épicritiques correspondent aux voies conscientes extéroceptive et proprioceptive. Contrairement aux autres voies ascendantes, ces voies n’ont pas d’interneurone segmentaire, et les fibres sensorielles empruntent elles-mêmes les faisceaux de Goll et de Burdach jusqu’au niveau cervical, où se situent les interneurones. Des noyaux gracile et cunéiforme, correspondant à ces deux faisceaux, part le ruban de Reil — ou lemniscus médian —, qui déçusse et gagne le thalamus.
• Les faisceaux descendants ou centrifuges. La voie de la motricité volontaire, ou voie pyramidale, a pour origine les cellules de Betz du néo-cortex moteur frontal. Les fibres déçussent au niveau du bulbe rachidien, puis cheminent dans le cordon latéral ou restent d’abord du même côté, empruntent le faisceau ventral et déçussent au niveau du motoneurone médullaire, avec lequel elles font synapse. Le cordon latéral est bien plus important que le cordon ventral ; il diminue toutefois de l’avant vers l’arrière par suite des fibres qui s’en détachent à tous les niveaux de la moelle épinière. Chez l’Homme, les deux tiers des fibres pyramidales vont à la main.
La voie de la motricité involontaire, dite extra-pyramidale, est l’homologue des voies descendantes des autres Vertébrés. On distingue les faisceaux par leur origine (rubro-spinal, réticulo-spinal, olivo-spinal, tecto-spinal et vestibulo-spinal), qui se situe toujours dans le tronc cérébral.
• Les faisceaux fondamentaux. Les faisceaux ascendants et descendants que nous venons de décrire n’épuisent pas la substance blanche ; de nombreux autres faisceaux, en particulier au voisinage de la substance grise, correspondent à des fibres courtes spino-spinales, ascendantes ou descendantes, qui interviennent dans l’activité réflexe de la moelle épinière.
Fonctions de la moelle épinière
Outre sa fonction de conduction, qui a été résumée ci-dessus, la moelle épinière est essentiellement un centre d’activité réflexe et un centre de coordination motrice. Ces deux fonctions ont été magistralement étudiées par sir Charles Scott Sherrington (1857-1952). L’activité réflexe met en jeu, suivant l’intensité croissante du stimulus nociceptif déclencheur, un nombre accru de motoneurones ; elle intervient également dans les réflexes d’origine viscérale. La coordination motrice de la moelle épinière se traduit par le fait que ce sont les mêmes motoneurones des cornes ventrales qui intègrent les diverses activités synaptiques d’origines locale (réflexes médullaires), centrale inconsciente (régulations posturales par la voie extra-pyramidale) et centrale consciente (voie pyramidale).
R. B.
La moelle épinière chez l’Homme
Partie du système nerveux central ayant l’aspect d’une tige cylindrique légèrement aplatie dans le sens antéropostérieur et contenue dans le canal rachidien (v. vertèbre) ; la moelle est entourée d’une gaine fibreuse formée de plusieurs feuillets, les méninges*.
Anatomie
La moelle comporte des renflements cervical (au cou) et lombaire correspondant à l’émergence des racines nerveuses destinées aux membres supérieurs et inférieurs.
Elle se continue en haut avec le bulbe rachidien et se termine en bas en formant le cône, ou filum, terminal au niveau du bord supérieur de la deuxième vertèbre lombaire (L 2). Elle est divisée en deux moitiés symétriques, droite et gauche, par des sillons médians antérieurs et postérieurs qui délimitent d’avant en arrière à partir de la ligne médiane les cordons antérieur, latéral et postérieur.