Évolution du cône femelle des Coniférophytes fossiles

Le cône femelle des Conifères primitifs a été particulièrement étudié par R. Florin. Les cônes du Permien et du Mésozoïque sont formés par des pièces foliaires libres fertiles disposées autour d’axes secondaires placés à l’aisselle des bractées. Ces ensembles sont fixés sur l’axe principal du cône. La totalité du cône constitue clairement non une simple fleur comme le cône femelle des Cycadophytes, mais une inflorescence, souvent très complexe. Le nombre des pièces foliaires fertiles ou stériles est variable suivant les espèces. En voici quelques exemples :
— Pseudovoltzia libeana, du Permien supérieur d’Angleterre et d’Allemagne, et Voltzia, du Trias allemand ; autour de chaque axe secondaire placé sur l’axe principal, à l’aisselle d’une bractée, sont fixées 5 pièces foliaires libres dont 3 sont fertiles, c’est-à-dire porteuses d’une graine ;
— Ulmannia bronnii, du Permien d’Angleterre, d’Allemagne et de Russie : sur les 5 pièces foliaires placées autour des axes secondaires, une seule est fertile ;
— Schizolepis, du Jurassique d’Allemagne et d’Asie ; les 3 pièces foliaires placées autour des axes secondaires sont fertiles ;
— Cheirolepis munsteri, du Jurassique inférieur d’Angleterre, de France et d’Allemagne : on trouve pour chaque axe secondaire 6 pièces foliaires dont 2 seulement sont fertiles ;
— Swedenborgia cryptomerioides, du Jurassique inférieur d’Allemagne, d’U. R. S. S., de Chine et du Japon ; 5 pièces foliaires fertiles sont en rapport avec chaque axe secondaire ;
— Drepanolepis angustior, du Crétacé inférieur du Spitzberg : une écaille unique et fertile est fixée sur chaque axe secondaire.

Au cours du temps géologique, le nombre des feuilles fertiles diminue donc, et la bractée, bifide dans certaines formes primitives, devient simple dans les formes évoluées. Cette dernière simplification de la bractée s’effectue parallèlement à celle des autres feuilles stériles.

Les cônes de l’époque secondaire permettent d’expliquer nettement la morphologie du cône des Conifères actuels, qui est toujours, comme ses ancêtres de l’époque secondaire, une véritable inflorescence. Les anomalies spontanées de certains cônes actuels reproduisent d’ailleurs parfois, de façon accidentelle, les formes anciennes, avec leurs axes secondaires et leurs pièces multiples.

Chlamydospermaphytes

Ce groupe, qui renferme trois genres encore vivants : Ephedra, Gnetum, Welwitschia, constitue au point de vue phylogénique un groupe particulièrement curieux, plus évolué que les Conifères par l’appareil conducteur et qui, par certains caractères de l’appareil reproducteur, n’est pas sans rappeler également les Angiospermes.

La flore fossile contient quelques rares pollens attribués avec plus ou moins de certitude à ce groupe. Les restes s’échelonnent du Permien à l’époque actuelle, mais ils n’ajoutent rien de très précis à nos idées sur la position phylogénique de l’embranchement, établies plus aisément sur la morphologie des espèces vivantes.

Tels sont les embranchements intermédiaires qui marquent les grandes étapes de l’évolution du vaste groupe des Gymnospermes. Issues de certaines Ptéridophytes hétérosporées du Dévonien, elles ont, durant le Carbonifère, évolué parallèlement aux autres formes de Ptéridophytes moins différenciées. Ces dernières se sont largement épanouies durant le Primaire et, plus tard, elles ont été remplacées par les Gymnospermes que l’on rencontre aux temps secondaires sur tous les territoires émergés. C’est à cette époque qu’elles ont donné naissance à de nombreuses espèces hétéroxylées, notamment aux Angiospermes, caractéristiques du Tertiaire.

Une connaissance de ces formes fossiles étalées sur plus de 300 millions d’années, les dernières de l’histoire de la Terre, est essentielle pour comprendre avec certitude la phylogénie de l’immense sous-règne des plantes à lignine.

E. B.

 A. C. Seward, Fossil Plants (Cambridge, 1898-1919 ; 4 vol.). / W. Zimmerman, Die Phylogenie der Pflanzen (Iéna, 1930). / L. Emberger, les Plantes fossiles dans leurs rapports avec les végétaux vivants (Masson, 1944 ; 2^e éd., 1968). / H. Gaussen, les Gymnospermes actuelles et fossiles (Lechevallier, 1945 ; nouv. éd. fac. des sciences, Toulouse, 1960). / C. A. Arnold, An Introduction to Paleobotany (New York, 1947). / L. Moret, Manuel de paléontologie végétale (Masson, 1949 ; 3^e éd., 1964). / H. N. Andrews, Studies in Palaeobotany (New York, 1961).