Graminacées ou Graminées

Vaste famille d’herbes monocotylédones proches des Cypéracées et des Joncacées, et d’une importance capitale dans l’alimentation humaine et animale.

Cette famille, très homogène, comprend plus de 6 000 espèces, réparties en 450 genres environ (en France, près de 400 espèces et 80 genres) ; elle vit dans le monde entier, aussi bien dans les stations très humides que dans les stations très sèches, en plaine que sur les plus hauts sommets, dans les régions boréales que dans les régions tropicales.

Appareil végétatif

Les Graminacées sont des herbes, annuelles ou vivaces, rarement ligneuses (Bambous), souvent rhizomateuses, parfois même bulbeuses ; les racines, fasciculées, naissent sur les nœuds inférieurs des tiges ; ces dernières, à port graminiforme (chaumes), sont rarement ramifiées ; les internœuds sont creux, sauf pour la Canne à sucre, le Sorgho, le Maïs... La structure anatomique des tiges correspond exactement à celle des Monocotylédones typiques, c’est-à-dire que les faisceaux libéro-ligneux ne sont pas disposés en un seul cercle, mais sur plusieurs cycles. Les vaisseaux vrais (il n’y a pas de trachéides), qui forment le xylème (bois), entourent complètement le liber (faisceaux fermés).

Les feuilles, alternes et engainantes, sont étroites, linéaires, parallélinerves ; elles possèdent à la jonction entre gaine et limbe une expansion membraneuse (ligule) ou une ligne de poils, caractéristiques de l’espèce considérée. La morphologie fine des épidermes de Graminacées (forme des cellules, dispositions et types des stomates, incrustations diverses [silice], ornementation [poils]) a apporté une contribution fondamentale à la systématique de cette famille.

Appareil reproducteur

Les inflorescences, définies ou indéfinies (c’est-à-dire du type « cyme » ou « grappe »), ordinairement ramifiées, sont constituées par des « épillets ». Un épillet est composé, sur un axe principal (rachéole) à croissance « illimitée », d’un certain nombre de bractées et de fleurs ; les deux bractées inférieures à la base de cet axe principal sont les glumes (l’inférieure et la supérieure), à l’aisselle desquelles ne se trouvent pas de fleurs ; au-dessus se placent un certain nombre de fleurs, composées d’un axe à la base duquel on trouve deux bractées, les glumelles (on nomme lemma la glumelle inférieure et paléa la glumelle supérieure), puis des organes très réduits (glumellules) qui semblent correspondre aux pièces périanthaires, les étamines, au nombre de trois ou six, et enfin l’ovaire uniloculaire. Si, dans l’épillet, il n’y a qu’une fleur, son axe prend la position terminale de l’épillet. Le fruit (caryopse ou grain), sec et indéhiscent, est un monoakène dont le péricarpe adhère étroitement au tégument, ce qui est caractéristique des Graminacées. Il peut être nu, comme chez le Blé, le Seigle, le Maïs, ou protégé par des enveloppes (balles), qui sont les glumelles (Riz, Ray-grass, Orge) ou même les glumes (Vulpin, Fléole).

Le grain

On désigne ainsi le fruit, morphologiquement très variable suivant les genres et même les espèces, mais dont la structure est particulièrement constante. De l’extérieur vers l’intérieur, on trouve tout d’abord plusieurs couches de cellules à parois épaissies, allongées suivant le grand axe du fruit, dénommées « épicarpe » et « mésocarpe » pour les plus profondes, qui peuvent parfois se sclérifier, puis les « cellules transversales », allongées, elles, perpendiculairement à l’axe du fruit et immédiatement accolées à la bande de « cellules tubulaires » assez sinueuses et au contraire allongées longitudinalement, cette dernière couche pouvant disparaître par places dans le fruit mûr ; en dessous se localise le tégument séminal, composé de cellules foncées à l’extérieur (« couche brune ») et d’une assise de cellules incolores vers l’intérieur (« couche hyaline ») souvent très aplaties et qui sont les restes du nucelle ; en dessous sont groupées les cellules à aleurone (« assise protéique ») soit en une seule couche (Blé, Seigle), soit en deux (Riz) et même trois couches (Orge) ; ces cellules, riches en substances protéiques et matières grasses, sont très régulièrement cubiques : enfin, au centre, se trouve l’albumen, ordinairement très volumineux, contenant énormément de grains d’amidon* ; la forme de ces derniers est caractéristique de l’espèce considérée. Ces cellules polygonales contiennent également des substances azotées (gluten), en quantité plus importante vers l’extérieur qu’au centre. L’embryon, ordinairement très petit par rapport à l’albumen, auquel il est accolé latéralement, présente un gros cotylédon unique, intérieur, appelé scutellum (suçoir), localisé contre l’albumen. À l’opposé, à l’extérieur, se trouve une légère excroissance plus ou moins foliacée (épiblaste), que certains auteurs considèrent comme un reste de deuxième cotylédon.

La germination

L’étude fine de l’embryon révèle la présence d’un capuchon protégeant la radicule (coléorhize) et d’un autre capuchon protégeant la gemmule (coléoptile). Chez le Blé, par exemple, lors de la germination apparaît d’abord la coléorhize, d’où sort la racine principale ; ensuite, le coléoptile s’allonge et enfin les racines latérales se développent. Jusqu’à ce moment, la plante vit grâce aux réserves amylacées du grain, réserves suffisantes si les semis sont peu profonds, mais trop faibles si les grains sont profondément enterrés ou si les conditions écologiques de la levée sont mauvaises (tassement excessif du sol entraînant asphyxie, surtout en conditions d’excès d’eau ou température insuffisante). Après la germination, la plantule se compose de racines séminales, issues de la radicule, et d’un rhizome, qui croît à l’abri du coléoptile. L’allongement du rhizome cesse quand il a atteint la surface du sol (effet inhibiteur de l’éclairement diurne). Son méristème apical développe des nœuds, ensemble anatomique comportant une feuille, un bourgeon axillaire, et ayant la possibilité d’émettre des racines nodales. Mais sa croissance en longueur reste faible, tant que les périodismes n’ont pas permis l’allongement des entrenœuds. Pendant cette phase, les bourgeons axillaires croissent comme le bourgeon apical, en développant des tiges (« talles »), elles aussi court-nouées. L’ensemble de ces nœuds constitue le « plateau de tallage » ; chacun d’eux émet des racines nodales, ou de tallage, d’autant plus fonctionnelles que la structure du sol leur permet une pénétration aisée. Elles supplantent bientôt les racines séminales, car elles sont beaucoup plus nombreuses.