Orientation de la croissance des tiges et des racines en fonction de la pesanteur.

Généralités

Si on observe des graines en germination, on s’aperçoit que les racines se dirigent toujours vers le bas, c’est-à-dire vers le centre de la Terre, quelle que soit la position de la graine. La jeune racine se tord et contourne la semence si elle n’est pas bien orientée au départ. On dit que la racine possède un géotropisme positif. À l’inverse, les jeunes tiges, ou les coléoptiles des Graminées, montent en s’éloignant de la Terre : leur géotropisme est négatif. Cette observation reste valable pendant toute la vie de la plante, au moins pour la tige et la racine principales. La pesanteur semble responsable de ces orientations. En effet, lorsqu’on exerce sur la plantule en germination une force de même nature que la pesanteur mais orientée autrement (force centrifuge), les racines s’orientent suivant la résultante de la force centrifuge et de la pesanteur ; les tigelles se développent dans la direction inverse (roue de Knight). On peut également, en faisant tourner très lentement dans un plan vertical une roue analogue, éliminer l’action de la pesanteur, du fait que la plantule est orientée aussi longtemps dans un sens que dans l’autre par rapport à celle-ci ; alors, la tige et la racine continuent leur allongement dans la direction dans laquelle elles avaient été placées sur l’appareil. Si, pour ce même montage, la vitesse de rotation est élevée, on développe une force centrifuge de même nature que la pesanteur ; cette dernière, comme précédemment, se trouve annulée, mais on constate que les tiges s’orientent vers le centre (réaction négative), alors que les racines se courbent vers l’extérieur (réaction positive). Si on arrête la rotation, la croissance reprend dans son sens normal par rapport à la pesanteur terrestre. Lorsque l’on a réussi, par satellisation, à modifier les forces d’attraction terrestre, les mêmes réactions ont été observées que sur un clinostat.

La réaction de courbure du végétal aux modifications d’orientation ou d’intensité de ces forces mécaniques ne se fait que dans une partie bien précise de la plante : les zones d’allongement des cellules subterminales de la racine ou de la tige. Si on coupe l’extrême pointe de l’axe, on n’observe pas de réaction ; il semble donc que la partie sensible au stimulus soit la région méristématique, mais que la zone de réaction se situe entre le premier et le quatrième millimètre à partir de la pointe. Lorsqu’on change l’orientation d’une plantule, c’est environ après une ou deux heures que l’on observe un début de courbure ; cette période est appelée temps de latence. Par exemple, si on place une racine horizontalement pendant une ou deux heures, puis que l’on porte la plantule sur un clinostat qui annule la pesanteur, on s’aperçoit que la réaction due à la position horizontale précédente, où la pesanteur avait joué, se manifeste à retardement, au moment où la force a disparu. Il faut donc séparer la perception et la réaction, qui est plus tardive. D’autre part, cette expérience ne montre de courbure de la racine que si le temps de présentation à l’horizontale a été suffisamment long. On a constaté aussi que les temps de présentation minimale et de latence dépendaient de la température.

Lorsqu’on fait varier la force centrifuge, dont la valeur est mesurable, on remarque que, pour une même réaction, le temps de présentation nécessaire diminue lorsque la force augmente. D’autre part, si on arrête la rotation de l’appareil pendant des temps assez courts, on constate que la réaction à la force centrifuge est seulement fonction de la somme des temps d’application de la force. Il s’agit d’un phénomène cumulatif, qui ne jouerait cependant pas si les arrêts étaient trop longs.

Les courbures observées sont dues aux différences d’allongement des parois cellulaires sur les faces supérieure et inférieure dans le cas d’un organe ramené à l’horizontale. Dans la racine, c’est la zone supérieure qui s’allonge le plus, tandis que, dans la tige, c’est l’inverse. Ces phénomènes ont été expliqués par diverses théories.

Théorie des statolithes

On a observé que des particules (amidon, chloroplastes, oxalates en oursins) contenues dans la cellule subissent la pesanteur et tombent, irritant ainsi la partie inférieure par contact avec la membrane. Cette excitation serait à l’origine de la réponse obtenue. Le déplacement se fait à une vitesse telle qu’elle explique le temps de latence. D’autre part, les racines non géotropiques (lierre) ne possèdent pas de statolithes, mais par contre on n’a pas trouvé de statolithes chez des plantes dont les racines ont une réaction normale à la pesanteur. Dans ce cas, c’est peut-être uniquement la masse même du cytoplasme qui agit.