gamète (suite)

Formation des gamètes, ou gamétogenèse

Plus ou moins précocement se décèlent chez les animaux les cellules germinales primordiales, ou gonocytes primordiaux. Ceux-ci émigreront dans la région des futures gonades, et, lorsque la gonade évoluera en testicule chez le mâle ou en ovaire chez la femelle, les gonocytes se nommeront respectivement spermatogonies ou ovogonies. Dès lors, spermatogonies et ovogonies évoluent selon deux modes parallèles ; la spermatogenèse, ou évolution des spermatogonies, se déroule dans les tubes séminifères des testicules, alors que l’ovogenèse, ou évolution des ovogonies, se fait dans l’ovaire. L’une et l’autre comportent une division cellulaire particulière, la méiose, réalisant une réduction chromatique ; le nombre diploïde (2n) des chromosomes des spermatogonies et des ovogonies est réduit de moitié et ramené au nombre haploïde (n) de chromosomes. La méiose comprend deux divisions successives, l’une réductionnelle, ou hétérotypique, l’autre équationnelle, ou homotypique, responsable du dédoublement des chromosomes. Son mécanisme sera décrit ultérieurement. Pendant la période germinative, spermatogonies et ovogonies se multiplient activement ; puis les divisions successives s’arrêtent. Une spermatogonie s’accroît légèrement et devient un spermatocyte de premier ordre (spermatocyte I). Le même phénomène affecte une ovogonie, mais l’accroissement est beaucoup plus important ; elle devient l’ovocyte de premier ordre (ovocyte I). La préméiose, ou prophase de la méiose, se déroule. Le spermatocyte I, à 2n chromosomes, subit une division réductionnelle et donne deux cellules filles, les spermatocytes de second ordre (spermatocytes II), porteurs de n chromosomes. L’ovocyte I reste à l’état de préméiose jusqu’à l’époque de la ponte ou de la fécondation. Alors seulement, la première division réductionnelle produit deux cellules possédant n chromosomes, mais de dimensions inégales ; l’une, l’ovocyte de second ordre (ovocyte II), semblable à l’ovocyte I quant aux dimensions ; l’autre, le premier globule polaire, de dimensions réduites.

La seconde division méiotique succède immédiatement à la première ; le spermatocyte II se divise en deux spermatides semblables, à n chromosomes. Chaque spermatide subira une cytodifférenciation et donnera un spermatozoïde à n chromosomes. L’ovocyte II donne une ovotide à n chromosomes et un globule polaire (second globule polaire) à n chromosomes, mais à peu près dépourvu de cytoplasme. L’ovotide donne l’ovule à n chromosomes. Parfois, le premier globule polaire se divise en deux éléments cellulaires à n chromosomes.

Spermatogenèse et ovogenèse se déroulent selon le même schéma ; les mécanismes de la méiose sont identiques dans les deux sexes ; mais la spermatogenèse s’effectue sans arrêt entre les diverses phases successives, alors que l’ovogenèse se déroule lentement, avec des interruptions parfois longues de plusieurs années. Une différence essentielle réside dans l’évolution cytoplasmique ; les spermatogonies s’accroissent beaucoup moins que les ovogonies ; les spermatides éliminent presque tout leur cytoplasme et produisent des spermatozoïdes porteurs d’une structure spécialisée, le flagelle. Au contraire, les ovogonies subissent un accroissement long et important ; la majeure partie du cytoplasme passe dans une seule cellule, l’ovule. Appareil de Golgi et mitochondries ne se comportent pas de façon identique dans les spermatozoïdes et les ovules.

Les gamétogenèses mâle et femelle aboutissent à la formation de quatre cellules (quatre spermatozoïdes ou bien un ovule et trois globules polaires) porteuses du nombre haploïde n de chromosomes.

Mécanismes de la méiose

La méiose comporte deux divisions successives. (V. mitose et méiose.)

Première division

Les spermatocytes I et ovocytes I entrent dans une longue prophase qui comprend plusieurs stades successifs. Au stade leptotène (= filaments grêles), une spiralisation fait apparaître les chromosomes sous forme de longs filaments grêles, parfois fissurés ; les chromosomes sont homologues, c’est-à-dire semblables deux à deux. Le stade zygotène (= filaments appariés) est principalement marqué par l’appariement des chromosomes homologues ; les 2n chromosomes ont fait place à n bivalents. Au stade pachytène (= filaments épais), les chromosomes homologues, enroulés l’un autour de l’autre, sont épais et intimement accolés, centromère contre centromère. Chaque chromosome se dédouble en deux chromatides ; chaque bivalent comprend donc quatre chromatides (formant une tétrade) avec deux centromères. Au stade diplotène (= filaments doubles), les deux paires de chromatides se séparent, sauf en quelques points, nommés chiasmas, dont le nombre et la position ne sont pas fixes et peuvent varier à chaque méiose, d’où leur importance dans la recombinaison génétique. Au stade de la diacinèse (= mouvement en éventail), les phénomènes du stade précédent s’accentuent, et les chromosomes se raccourcissent. La prophase est terminée.

La métaphase lui succède. Le fuseau achromatique apparaît, les chromosomes sont fixés aux fibres du fuseau par leur centromère ; les tétrades se disposent à égale distance des pôles dans un plan équatorial. Les deux centromères de chaque bivalent se placent de part et d’autre de ce plan. À l’anaphase, les centromères homologues se séparent et se dirigent vers l’un des pôles du fuseau en entraînant deux chromatides. Télophase et interphase n’existent pas le plus souvent.

Seconde division

La prophase de la seconde division suit l’anaphase de la première ; chaque cellule fille renferme n chromosomes ; chaque chromosome est dédoublé en deux chromatides. À la métaphase, les centromères se dédoublent, et les chromatides se placent dans le plan équatorial, généralement perpendiculaire à celui de la division précédente. À l’anaphase, les deux chromatides d’une paire se séparent et gagnent les deux pôles opposés du fuseau. À la télophase, les noyaux se reforment. À la fin de la méiose, quatre noyaux haploïdes à n chromosomes se sont constitués.