Classe de plantes sans fleurs ni graines, mais vasculaires, souvent terrestres, vivaces et parfois de grande taille.
Introduction
Dans le grand embranchement des Ptéridophytes, ou Cryptogames vasculaires, on distingue quatre classes : les Psilophytinées, les Lycopodinées, les Équisétinées et les Filicinées, ou Fougères. Les plantes de cette dernière classe sont presque toutes vivaces et surtout caractérisées par leurs feuilles (frondes) de grandes dimensions, plus ou moins découpées, enroulées en crosse dans leur jeunesse et dont la mort laisse de profondes cicatrices dans la tige ; elles possèdent également des racines et un système vasculaire bien différencié. Les sporanges sont disposés sur les bords des limbes ou sur leur face inférieure.
On distingue le plus souvent trois sous-classes : les Primofilicinées, groupe archaïque qui a vécu à l’ère primaire ; les Filicinées Eusporangiées, groupe encore primitif, comprenant les deux ordres des Ophioglossales et des Marattiales ; et les Filicinées Leptosporangiées, où sont rangés les ordres des Osmondales (groupe intermédiaire), des Filicales (de beaucoup le plus important) et des Hydroptéridales, dont les sporanges sont formés à partir d’une seule cellule chacun.
On compte environ onze mille espèces de Fougères.
Cycle de développement
Au cours de la vie des Fougères, comme de toutes les Cryptogames vasculaires, on trouve deux stades bien nets : sporophytique et gamétophytique. Le stade sporophytique (2n chromosomes) est représenté par la plante feuillée de grande taille, vivace, qui vivait en parasite du prothalle quand l’embryon commençait sa croissance. Parfois, il se développe sur les feuilles de cette plante (dites « frondes fertiles ») des sporanges, souvent rapprochés par groupes (sores) recouverts d’une membrane appelée indusie. Ils sont en forme de massue, avec un pédicelle et une partie renflée contenant les spores ; leur paroi est munie d’un anneau de déhiscence plus ou moins complet, à cellules épaissies en U, sauf sur la face externe ; sous l’action de la sécheresse, cette assise se tord à maturité et provoque la déchirure du sporange. À l’intérieur, on trouve plusieurs assises superposées nourricières, englobant une cellule unique qui se fragmente en seize nouvelles cellules encore à 2n chromosomes, cellules mères des spores, d’où proviennent les soixante-quatre spores à n chromosomes qui commencent la phase gamétophytique. Suivant les genres et les espèces, on trouve des variations dans la forme des spores, des sporanges et des sores : indusie en forme de rein chez la « fougère mâle », fine et frangée chez la « fougère femelle » ; sores linéaires chez les Aspleniums et les Scolopendres. Certains sporanges possèdent un anneau de déhiscence incomplet (Polypodiacées) ou complet et oblique (Dicksoniacées, Fougères arborescentes des régions tropicales) ; les Osmondes ont une plage de déhiscence qui couvre toute une face du sporange. Le nombre n de chromosomes est généralement très élevé chez les Fougères : plusieurs dizaines (250 chez l’Ophioglosse) ; ce serait un caractère archaïque. Les Hydroptéridales, ou Fougères aquatiques (plantes hétérosporées), ont deux types de spores, les mâles et les femelles, donnant chacun un type de prothalle.
Chez les Fougères Leptosporangiées, les spores, libérées des sporanges, germent après un certain temps de vie ralentie, quand elles se trouvent dans un milieu écologiquement favorable : la membrane externe de la spore éclate, et il apparaît alors un rhizoïde incolore, puis une première cellule chlorophyllienne (la spore contenait déjà quelques chloroplastes, qui se sont divisés) ; après de multiples cloisonnements, cette première cellule chlorophyllienne donne une lame verte aplatie, le prothalle ; seule la partie centrale (coussin) possède plusieurs épaisseurs de cellules. Ces prothalles, souvent cordiformes, prennent toutefois des aspects variés suivant la situation locale. C’est à la partie inférieure de cette lame que se développent, au milieu des rhizoïdes, les organes sexuels mâles (anthéridies*) et femelles (archégones*). Les anthéridies ont une organisation très simple (3 cellules) ; elles contiennent une cinquantaine de spermatozoïdes, très mobiles grâce à leurs flagelles (une vingtaine). L’archégone, dont le col, recourbé, pluricellulaire (4 ou 5 étages de cellules), est plus court que celui des mousses, a sa partie inférieure renflée (ventre) enfoncée dans le prothalle. C’est dans un film d’eau que les anthérozoïdes atteignent le col de l’archégone (rempli d’acide malique — substance chimio-attractive pour les anthérozoïdes) et vont féconder l’oosphère et donner un œuf. Plusieurs oosphères sur un même prothalle peuvent être fécondés, mais un seul œuf par prothalle se développe, et c’est le début de la nouvelle phase sporophytique. Dès la première division de l’œuf, l’embryon est orienté, et deux pôles de croissance, opposés, vont donner l’un la première racine (qui s’enfonce dans le sol et qui sera rapidement remplacée par des racines adventives), l’autre la première feuille, ou « cotylédon ». Après le développement complet de cette dernière, le bourgeon terminal apparaît, s’allonge et va former le rhizome, tandis que les premières vraies feuilles poussent ; un autre organe, le pied, s’est développé à l’intérieur des tissus du prothalle ; il joue un rôle dans la nutrition de l’embryon au tout début de sa croissance, en empruntant des substances nutritives au prothalle.
Chez les Eusporangiées, le prothalle, ordinairement saprophyte et sans chlorophylle, est beaucoup plus réduit. Il vit sous terre, et l’embryon se développe extrêmement lentement : chez les Ophioglosses, il restera de nombreuses années sous terre à vivre en parasite avant de former sa première feuille.
