écologie (suite)

Le calcium est surtout présent dans les sols sous forme de calcaire. Il intervient dans la répartition des espèces végétales, les unes étant calcicoles, les autres calcifuges : ainsi, dans la région parisienne, on peut citer, entre autres, comme plantes calcicoles Ranunculus arvensis, le Buis, le Chardon roulant et comme plantes calcifuges Rumex acetosella, la grande Digitale, Spergula arvensis, le Bouleau, le Chêne sessile ; dans les régions plus méridionales de la France, Brachypodium ramosum, le Romarin, Lavandula latifolia, Erica multiflora, Cistus albidus et le Pin d’Alep sont calcicoles, alors que, sur les sols siliceux, on trouve Helianthemum guttatum, Lavandula stœchas, Erica arborea, E. scoparia, Cistus salviœfolius et le Pin maritime. Certaines espèces peu strictes peuvent se localiser dans des substrats différents suivant les régions où elles vivent : indifférentes, par exemple, dans le Midi, elles sont liées au calcaire dans le nord de la France (Chêne pubescent, Bromus erectus).

Le potassium joue un rôle important dans le métabolisme, quoiqu’il n’entre pas dans les molécules organiques ; un déficit de potassium dans la plante entraîne un déficit de réserves hydrocarbonées et retarde la maturation des fruits. Le magnésium, par contre, entre dans la composition de la molécule de chlorophylle ; sa carence provoque des chloroses ; il joue aussi un rôle biogéographique. Certaines espèces sont endémiques des éboulis dolomitiques (Kernera alpina, Saxifraga cebennensis).

D’autres éléments (fer, manganèse, zinc, cobalt, bore, molybdène, chlore et peut-être cuivre) sont aussi nécessaires aux végétaux : ce sont des oligo-éléments, qui agissent en très petite quantité sur la croissance. Certains sols au bord de la mer ou dans les régions plus ou moins sèches possèdent de fortes teneurs en sels, principalement des chlorures, des carbonates (parfois des sulfates). Les sols salins (chlorures) possèdent une pression osmotique très élevée, qui perturbe l’absorption normale de l’eau (sécheresse physiologique). Ces conditions écartent la plupart des végétaux supérieurs, et seules quelques espèces dites « halophiles » peuvent s’y développer. Dans les régions tempérées, le long des côtes (lagunes salées) et dans de nombreux estuaires, les rives peuvent se coloniser par un certain nombre de plantes herbacées ou subligneuses, telles qu’Aster tripolium, Obione, diverses Salicornes et Soudes. Dans les mêmes conditions, mais en région tropicale, se développe un groupement végétal arborescent, la mangrove, caractérisée par les Palétuviers (Rhizophora) à racines-échasses et les Avicenia.

Dans les sols à alcalis (carbonates de sodium), l’alcalinité est trop forte, l’ion sodium devient un antagoniste à l’égard de l’absorption des autres ions et la structure, asphyxiante en hiver, ne permet pas cependant en été des réserves d’eau suffisantes. Ces sols sont ordinairement encore plus stériles que les sols salins.

La classification des sols

Les débris végétaux qui s’accumulent sur la terre se transforment plus ou moins rapidement, et les différents types de pédogenèse créent des sols très différents en fonction du climat, de la nature des débris (certaines espèces sont très améliorantes, alors que d’autres le sont peu) [v. pédologie]. L’état sous lequel l’azote et le carbone sont présents dans ces sols ainsi que leurs teneurs respectives (rapport du carbone par rapport à l’azote : C/N) sont des facteurs importants pour caractériser ces humus, dont certains se forment sur des sols calcaires bien drainés (« mull calcique ») ; l’alcalinité est assez forte (pH 8 environ), et, la destruction des débris végétaux étant rapide, le rapport C/N est assez bas, aux environs de 10 ; la flore neutrophile est composée de nombreux arbustes, tels que le Fusain, le Cornouiller, le Troène ; comme espèces herbacées, on peut citer la Mercuriale et Brachypodium sylvaticum. Le « mull forestier » qui se forme sur le sol non calcaire est légèrement acide (pH 6), et le rapport C/N est compris entre 10 et 20 ; on trouve ce mull sous les forêts feuillues de l’ouest de la France. La strale herbacée est le plus souvent composée de Melica uniflora, de Milium effusum, de Lamier jaune et d’Asperule odorante.

Le « mor », qui se localise surtout dans les forêts de résineux et dans les landes à Ericacées sur des sols siliceux, a un pH assez bas (inférieur à 5) et un rapport C/N supérieur à 20, pouvant atteindre 30. Les espèces végétales vivant sur ces sols sont celles qui recherchent les milieux acides, c’est-à-dire Vaccinium myrtillus, la Fougère Aigle, la Callune et diverses Erica.

À côté de ces sols humifères aérés existent des sols asphyxiés : les tourbes. Certaines sont calcaires (tourbes calciques, où vivent des Mousses Hypnacées, des Cypéracées et des Roseaux). D’autres, très acides (tourbes oligotrophes), se localisent de préférence dans les climats froids et humides (montagnes) : le pH est très acide (de l’ordre 4), et la teneur en azote très faible ; aussi, le rapport C/N est-il très élevé (vers 40). La plante qui colonise surtout ces stations est un genre de Mousses : les Sphaignes.

Les facteurs biotiques

À côté des facteurs climatiques, physiques et chimiques, qui viennent d’être passés en revue et qui influent grandement sur les populations végétales et animales, il reste encore à examiner les actions (coactions) qui existent entre les êtres vivants. On distingue celles qui se produisent entre individus de la même espèce (réactions homotypiques) et celles qui ont lieu entre individus d’espèces différentes (réactions hétérotypiques).

Les réactions homotypiques

Il faut citer tout d’abord l’effet de groupe*, qui correspond à la vie en commun de certaines espèces animales. Ces dernières, en effet, ne peuvent subsister que s’il y a un minimum d’individus de la même espèce qui vivent ensemble (de 30 à 40 pour les Éléphants, de 300 à 400 pour les Rennes et plus de 10 000 pour certains Cormorans du Pérou). Mais, à l’opposé, on trouve une concurrence (effet de masse) quand les populations sont trop nombreuses pour le territoire ou la nourriture. Ainsi, dans une forêt, les effets de la compétition tendent à imposer aux arbres un aspect général élancé (recherche de la lumière). Au contraire, la même espèce peut porter de belles branches basses et avoir un aspect massif lorsque l’individu est isolé. Au niveau des organes souterrains, une autre compétition s’établit (ravitaillement en eau) : dans les zones subdésertiques, le peuplement arboré très lâche est dû à l’étalement des systèmes radiculaires des individus, qui sont obligés de rechercher la quantité d’eau nécessaire à leur vie dans un énorme volume de sol.