Crossoptérygiens (suite)
Membres
Le squelette des membres pairs des Poissons met en opposition la structure actinoptérygienne, dans laquelle une série de quatre basaux supporte les rayons (lépidotriches), et la structure crossoptérygienne, dans laquelle une seule pièce basale, articulée sur la ceinture, donne appui à deux éléments qui se dichotomisent ensuite. On interprète cette dernière structure comme homologue de celle des membres des Tétrapodes, en identifiant la pièce articulaire à l’humérus et les deux éléments distaux au carpe. Cette homologie est d’autant plus vraisemblable que les documents paléontologiques montrent bien la parenté de structure des Crossoptérygiens Rhipidistiens avec les plus anciens des Tétrapodes, les Labyrinthodontes (Amphibiens fossiles).
Respiration
Les Crossoptérygiens du Dévonien avaient probablement des mœurs amphibies et possédaient des poumons leur permettant de respirer l’air quand la respiration branchiale devenait impossible. On peut admettre, avec A. S. Romer, qu’au Dévonien une souche de Poissons pulmonés a donné naissance : 1o aux Dipneustes, encore pulmonés de nos jours, mais sans choanes ; 2o aux Crossoptérygiens, dont les Actinistiens, sans choanes, conduisent au Cœlacanthe actuel (à rudiment pulmonaire adipeux) et dont les Rhipidistiens, à choanes, sont à l’origine des Tétrapodes ; 3o aux Actinoptérygiens, sans choanes, chez lesquels le poumon a pu subsister (Polyptère), se transformer en vessie gazeuse ou disparaître. Les particularités des climats continentaux au Dévonien justifient également les mœurs amphibies probables de ces vertébrés.
Évolution et classification
Dès le Dévonien, Crossoptérygiens et Dipneustes, qui ont deux nageoires dorsales, se reconnaissent aisément des premiers Actinoptérygiens, qui n’en ont qu’une. Chez tous, la caudale est hétérocerque et le corps est recouvert d’écailles épaisses. Les Dipneustes sont caractérisés par la présence de plaques dentaires.
Les Actinistiens apparaissent au Dévonien supérieur. La caudale est géphyrocerque, c’est-à-dire apparemment symétrique avec un lobe axial proéminent. Les nageoires paires, la seconde dorsale et l’anale forment des palettes. La notocorde embryonnaire subsiste chez l’adulte. La vessie gazeuse, de grande taille, est parfois ossifiée. Les écailles, à revêtement de cosmine, sont grandes, mais minces. Ces Poissons ont peu évolué du Carbonifère à la fin du Crétacé. C’est vraisemblablement à cette époque qu’ils se sont adaptés à la vie dans les profondeurs marines, que connaît encore le Cœlacanthe actuel, et qu’ils ont disparu des couches fossilifères.
Les Rhipidistiens n’ont pas survécu au-delà du Carbonifère. Tous ont des choanes, et la structure monobasale des nageoires paires se retrouve également dans les deux dorsales et l’anale. Les écailles sont épaisses et contiguës chez Osteolepis, mais deviennent plus minces et imbriquées chez Eusthenopteron ou Holoptychius. Les nageoires pectorales sont courtes et larges chez les Porolépiformes (genres Porolepis et Holoptychius). Ce sont les Ostéolépiformes, présents dans les grès rouges d’Écosse, qui sont considérés par les paléontologistes comme les plus proches, par la structure de leur squelette, des Labyrinthodontes et notamment du genre Ichthyostega, trouvé dans les vieux grès rouges du Dévonien supérieur du Groenland.
R. B.
➙ Cœlacanthe.
J.-P. Lehman, « Crossoptérygiens » dans Traité de paléontologie sous la dir. de J. Piveteau, t. IV, fasc. 3 (Masson, 1966). / A. S. Romer, The Procession of Life (Londres, 1968).
