Dans les deux cas, la chlorophylle excitée retrouve, à la fin des opérations, des électrons à un degré d’énergie normal. Il faut remarquer le rôle important joué par les composés phosphores lors de la synthèse. Seule la chlorophylle a peut transformer directement l’énergie lumineuse en énergie chimique ; les autres pigments, chlorophylle b et pigments caroténoïdes associés, ont pour propriété de fixer de l’énergie portée par d’autres longueurs d’onde et de la céder à la chlorophylle a. L’existence de ce transfert a été vérifiée et nécessite la réalisation d’un certain nombre de conditions : les molécules de chlorophylle a et des autres pigments doivent être très proches les unes des autres ; le spectre de fluorescence du pigment donneur doit recouvrir le spectre d’absorption du récepteur.

C’est au cours de la phase obscure que le CO₂ est fixé et utilisé pour être introduit dans les molécules organiques (phosphoglycérates), qui, à la suite de nombreuses réactions, se transforment en amidon.

Irrégularités de répartition de la chlorophylle dans les plantes

La panachure

Des anomalies peuvent apparaître lors de la formation ou au cours de la vie des chloroplastes. On peut en effet trouver des végétaux qui ont une teinte anormalement pâle ou encore sont panachés, montrant des plages blanches ou jaunes et des zones de teinte normale. Différents types peuvent apparaître chez les Dicotylédones, depuis les grandes plages distribuées au hasard, passant par des cernes verts autour de taches blanches ou jaunes ou des lignes marginales, jusqu’aux très fines mouchetures faites de petites taches dispersées sur la surface de la feuille. Chez les Monocotylédones, ces panachures se présentent en bandes, le plus souvent longitudinales, parfois transversales.

Les espèces pouvant présenter ces caractères sont très nombreuses, et certaines d’entre elles sont utilisées comme plantes ornementales, tels les Fusains, l’Aucuba, certains Pélargoniums (Géranium des horticulteurs), Citrus, Érables, etc.

Facteurs provoquant l’apparition des panachures

On rend de nombreux facteurs responsables de l’apparition des panachures : on connaît des sols capables de donner une forte proportion de plantes panachées ; cela est connu depuis longtemps, et certains horticulteurs proposent des recettes pour faire apparaître les taches blanches ou jaunes sur des Aspidistras ou des Pélargoniums. Une carence en un élément minéral, spécialement en fer ou en magnésium, provoque une chlorose plus ou moins généralisée, que l’on peut faire disparaître en corrigeant convenablement l’alimentation du végétal. Un excès de zinc, en gênant l’assimilation du fer, peut avoir les mêmes effets. Le froid favorise l’apparition des panachures : un hiver froid (1939) en Anatolie a fait augmenter nettement dans cette région le nombre de pieds panachés, et au contraire l’élévation de température s’avère capable de corriger ce défaut (chez les Choux et les Hostas, par exemple).

Ces panachures sont également dues à des virus, qui modifient la physiologie des cellules qu’ils parasitent ; tel est le cas d’Abutilon striatum, du Tabac et de certains Laburnum. D’autres cas enfin sont dus à des mutations génétiques, et la panachure se comporte comme un caractère mendélien sexuellement transmissible. De telles mutations apparaissent spontanément dans la nature, soit au moment de la germination des graines, soit à l’intérieur d’un bourgeon qui sera à l’origine d’un rameau panaché, porté par une plante normale. On a pu obtenir de telles modifications artificiellement en soumettant les végétaux à l’action des rayons X ou de substances telles que l’acriflavine ou l’acridine orange, et aussi à des radiations atomiques.

Structure cellulaire

La structure cellulaire des végétaux panachés montre l’existence de plastes, petits, pauvres en granums et déformés dans les cellules jaunes ou blanches.

Parfois, les chloroplastes manquent complètement ; on ne trouve alors que des mitochondries dans le cytoplasme. Chez le Maïs, on a constaté un arrêt dans l’évolution normale du plaste jeune, qui n’arrive pas à atteindre, dans la race albinos, un stade terminal fonctionnel riche en chlorophylle. Ici, le développement du plaste serait commandé par un gène qui ne lui permet pas d’atteindre la taille normale dans cette race.

Conclusion

Le rôle considérable que joue la chlorophylle dans la vie végétale, en tant que capteur d’énergie lumineuse capable de la transformer, partiellement au moins, en énergie chimique, explique l’abondance des recherches qui ont été faites à son sujet. Cette propriété, exclusivement l’apanage des végétaux, est en effet pour nous de la plus haute importance : seuls les êtres chlorophylliens peuvent faire passer le carbone minéral du gaz carbonique à l’état de carbone organique engagé dans des substances alimentaires indispensables à tous les êtres vivants. Les animaux ne tirent les matières premières organiques qu’ils utilisent que des végétaux ou d’animaux eux-mêmes nourris avec des végétaux.

Le fonctionnement des chloroplastes commande donc la nutrition de tous les êtres vivants de notre planète, à l’exception de quelques Bactéries qui sont chimiotrophes ; toute la vie à la surface de la terre dépend donc de ces petits granules verts situés dans la profondeur des cellules végétales.

J.-M. T. et F. T.

 J. Carles, l’Énergie chlorophyllienne (P. U. F., coll. « Que sais-je ? », 1953 ; 3^e éd., 1967). / C. Sironval (sous la dir. de), le Chloroplaste, croissance et vieillissement (Masson, 1967).