Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
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transpiration (suite)

Chez les végétaux possédant une cuticule mince, la transpiration est possible, en partie, par toute la surface de la feuille, surtout lorsque celle-ci est jeune. Les organes à écorce subérifiée (tiges ou racines) portent des craquelures à travers le liège qui mettent en communication l’atmosphère interne du végétal et l’extérieur ; de telles zones portent le nom de lenticelles ; la transpiration à leur niveau est toujours plus faible que celle qui a lieu par les feuilles.


Variation de la transpiration

L’intensité de la transpiration varie avec de nombreux facteurs internes ou externes.


Facteurs internes

Ces facteurs sont naturellement liés à l’espèce et à la structure des organes stomatifères. La surface foliaire a une grande importance ; les arbres à feuilles caduques cessent presque totalement de transpirer l’hiver. Certains végétaux des régions arides perdent leurs feuilles pendant la saison sèche, ce qui les protège contre une perte d’eau excessive. De nombreuses xérophytes possèdent des feuilles de taille réduite (Bruyère par exemple). Ces derniers végétaux possèdent, en outre, une épaisse cuticule, qui diminue considérablement la transpiration, la ramenant à 5 p. 100 de l’évaporation normale d’une nappe d’eau dans les mêmes conditions. Chez les Pins ou les Oliviers, la cuticule atteint 10 μ d’épaisseur. Les halophytes ont aussi une cuticule épaisse, l’environnement salé ayant un pouvoir de succion important, contre lequel elles se défendent. Les couches de cire sur les cellules épidermiques (Palmier, Chou) ralentissent également la transpiration ; agissent dans le même sens la présence d’un tissu palissadique important et serré sous l’épiderme, la lignification et la subérisation.


Facteurs externes

• Sol. L’humidité du sol influe directement sur la transpiration : en diminuant, elle ralentit l’absorption, crée un déficit hydrique dans la plante et entraîne ainsi la fermeture des stomates. D’autre part, la présence de potassium réduit la transpiration, que le calcium accélère.

• Agitation de l’air. Le vent active la transpiration du fait qu’il amène près du végétal de l’air frais non surchargé d’eau et qu’il évacue celui qui avait reçu les dégagements précédents. L’excès de vent fait, cependant, fermer les stomates ; vers 15 km/h, le vent n’entraîne plus d’augmentation de l’évaporation, qui reste alors constante et élevée. Les brise-vent établis dans certaines régions de culture ont pour effet de diminuer la transpiration due aux vents (mistral dans la vallée du Rhône par exemple).

• Humidité. Naturellement, l’humidité de l’air joue un rôle important : plus l’atmosphère est déficitaire en eau par rapport à l’atmosphère interne, plus la transpiration est forte, au moins tant que les stomates restent ouverts. Jusque-là, c’est un phénomène de pure évaporation, mais, finalement, la sécheresse ralentit la transpiration en déclenchant les mécanismes de défense de la plante contre la perte d’eau (fermeture des stomates...).

• Température. La température, en s’élevant, augmente la transpiration jusqu’à un certain taux ; au-delà de 30 °C environ, il y a diminution de la transpiration, comme d’ailleurs pour la plupart des phénomènes biologiques. Lorsque la température atteint environ 45 °C, la transpiration reprend : les mécanismes de défense du végétal (turgescence, fermeture des stomates, absorption radiculaire) s’effondrent peu avant la mort des cellules ; enfin, vers 50 °C, le cytoplasme périt et la plante se flétrit de manière irréversible. Aux basses températures (de – 4 à – 10 °C), la transpiration est très faible (plantes alpines du grand Nord).

• Lumière. La lumière favorise la transpiration, ce qui entraîne une variation journalière du phénomène, la transpiration étant presque toujours beaucoup plus intense le jour que la nuit ; il faut, cependant, noter l’existence d’une « dépression de midi » pendant les heures les plus chaudes et les plus lumineuses de l’été (les stomates se ferment à ce moment si le temps est à la fois sec et chaud). On observe aussi une variation saisonnière chez les plantes à feuilles caduques comme chez les arbres à feuilles persistantes : l’hiver, la transpiration diminue très sensiblement par rapport à ce que l’on constate l’été.


Mécanismes de régulation de la transpiration

C’est essentiellement l’ouverture ou la fermeture des stomates qui assure la régulation de la transpiration, cette dernière étant surtout localisée au niveau des stomates, car les transpirations cuticulaires ou lenticellaires, qui sont très faibles, se ramènent au phénomène physique d’évaporation. Les cellules stomatiques sont soumises à la pression de turgescence de leur vacuole ; les parois internes le long de l’ostiole étant renforcées, cette pression ne provoque pas le même effet sur les deux faces des feuilles, et la courbure s’accentue, élargissant l’ostiole. Par contre, la turgescence des cellules épidermiques voisines comprime les cellules stomatiques et a tendance à faire fermer l’ostiole. L’ouverture ou la fermeture des stomates sous l’influence de la lumière a été expliquée par diverses théories ; s’appuyant sur le fait que les cellules stomatiques possèdent des chloroplastes, alors que les cellules contiguës n’en contiennent peu ou pas, on a pensé que la lumière, déclenchant la photosynthèse, entraînait indirectement l’augmentation de la turgescence par accumulation dans la vacuole et le cytoplasme des sucres ainsi formés et provoquait l’ouverture de l’ostiole. Cette théorie est actuellement abandonnée au bénéfice d’une autre qui rend mieux compte des phénomènes exacts, les chloroplastes des cellules stomatiques étant incapables de photosynthétiser. On observe que la plupart des cellules stomatiques contiennent de l’amidon, qui disparaît, en partie au moins, à la lumière : c’est l’anatonose de cette substance qui serait responsable de l’augmentation du taux de sucres de la cellule et ainsi de l’augmentation de sa pression osmotique, donc de la turgescence et de l’ouverture de l’ostiole. Cette disparition d’une partie de l’amidon, liée à une élévation du pH (de 4 à 6), est une phosphorylation (la phosphorylase responsable ayant été mise en évidence). La variation du pH serait l’agent déclenchant la réaction. L’augmentation du pH dans la cellule stomatique trouverait son origine dans l’absorption du CO2 contenu dans la chambre sous-stomatique par les cellules chlorophylliennes du parenchyme sous-jacent soumis à la lumière ; on a mesuré une chute de CO2 de l’atmosphère interne de la plante de 0,03 à 0,01 p. 100. En somme, l’absorption du CO2 lors de la photosynthèse déclenche une remontée du pH des cellules stomatiques, qui provoque la transformation de l’amidon de réserve et augmente la pression osmotique ; la turgescence des cellules fait ouvrir l’ostiole. Cette théorie rend bien compte des faits observés, en particulier de la « dépression de midi », constatée également dans le phénomène de photosynthèse lors des jours très chauds ; ces résultats concordent avec l’observation du comportement des Cactées vis-à-vis du CO2, entraînant l’ouverture des stomates la nuit. Cependant, quelques difficultés subsistent. Il faudrait expliquer le cas des cellules stomatiques ne contenant pas d’amidon (un sucre soluble jouerait-il le même rôle ?) et le fait que les longueurs d’onde les plus efficaces ne sont pas celles qui interviennent dans la photosynthèse. D’autre part, divers modes d’action du CO2 pourraient être envisagés. Enfin, l’absorption d’eau par les cellules stomatiques se fait parfois à l’encontre des lois physiques de l’osmose. Certains auteurs pensent donc que le phénomène est plus complexe encore qu’on ne vient de le décrire.