tissu végétal (suite)

Parenchymes aérifères

Ce sont des parenchymes lacuneux, dont les lacunes, très développées, peuvent contenir une véritable atmosphère interne au végétal. Ils sont très fréquents chez les plantes aquatiques (Joncs, Hippuris). Certaines cellules ont des formes très particulières, en étoile chez les Joncs.

Tissus conducteurs

Ils assurent la circulation des sèves*. Les uns sont spécialisés dans la conduction de la sève brute (xylème), les autres de la sève élaborée (phloème). On connaît un xylème primaire apparaissant dans les organes jeunes et un xylème secondaire, ou bois, caractéristique des tiges et des racines âgées des Gymnospermes et des Dicotylédones ; les formations secondaires des Monocotylédones sont d’un type différent. La sève élaborée est acheminée par d’autres tissus, des phloèmes primaires ou secondaires, encore appelés liber.

Xylème

Le xylème est un tissu complexe, composé de plusieurs types d’éléments : conducteurs, fibres et parenchyme lignifiés ; tous sont caractérisés par la présence de lignine ; cette substance de masse molaire élevée (environ 10 000) est de nature aromatique, résultat d’une polymérisation intense d’un alcool (coniférol) ; elle est insoluble dans l’eau et la liqueur de Schweizer, soluble dans le phénol et l’acétone, colorable en rouge par la phloroglucine chlorhydrique et en vert par le vert à l’iode. Dans la cellule jeune, au début se constitue la membrane cellulosique de type primaire, aux maillons lâches, puis le cytoplasme, très actif, élabore, au niveau du dictyosome (corps de Golgi) et du réticulum endoplasmique, des substances qui vont se loger dans les espaces interfibrillaires de la membrane primaire et y achever leur transformation en lignine, réalisant ainsi l’imprégnation de toute l’épaisseur de la paroi. La membrane secondaire est alors formée de lignine ajoutée à la cellulose et aux matières pectiques. Lorsque la croissance est achevée, la cellule devient indéformable. Les premiers vaisseaux (protoxylème) ne reçoivent qu’une ornementation annelée ou spiralée qui permet une croissance ultérieure ; par contre, ceux qui apparaissent ensuite sont plus abondamment imprégnés : ils sont de type rayé, réticulé et enfin ponctué. Leur apparition se fait dans un ordre bien précis, et, une fois que les vaisseaux sont adultes, leur ornementation ne se modifie pas. Lorsque la différenciation du vaisseau se termine, l’activité du cytoplasme diminue, le noyau perd sa chromatine, la vacuole n’est plus très distincte, puis les parois transversales (qui séparent les diverses cellules, très allongées, en files, qui constituent le vaisseau) se gonflent, se dilatent et s’effondrent, mettant en communication les divers éléments du tube ; on obtient ainsi un vaisseau parfait. Les vaisseaux annelés et spirales restent à l’état imparfait (trachéides). La paroi lignifiée est percée par endroits de fins canalicules qui mettent en rapport les cellules voisines : ce sont des plasmodesmes, qui sont traversés par des trabécules cytoplasmiques (réticulum). Ces plasmodesmes sont particulièrement nombreux au niveau des ponctuations, où la membrane pecto-cellulosique plus ou moins lignifiée est très mince (réduite à la membrane primaire). Ils permettent des échanges importants de liquide, surtout avec les cellules voisines de type parenchymateux. Lorsque les vaisseaux âgés cessent de fonctionner, des thylles, ou thylloses, se constituent et les obturent ; ils sont formés par l’intrusion du cytoplasme des cellules parenchymateuses voisines, qui passe à travers les ponctuations et forme des masses arrondies s’opposant à la circulation de la sève. Dans les organes âgés, tiges ou racines, se développe un tissu complexe, le bois, comprenant, outre des vaisseaux de type parfait chez les Angiospermes et imparfait chez les Gymnospermes, des fibres et des travées de parenchyme lignifié (bois hétéroxylé des Angiospermes). Les fibres sont de longues cellules étroites dont les parois sont fortement lignifiées et de ce fait à lumière cellulaire très réduite ; les extrémités sont souvent effilées : elles sont pourvues de petites ponctuations, plus rares que celles des vaisseaux. Cependant, certaines fibres (trachéides) ont des parois moins épaisses et des ponctuations abondantes ; elles joueraient un rôle dans la conduction. La croissance des fibres terminée, ces cellules meurent et ce ne sont plus que des éléments inertes, servant de soutien. Les cellules parenchymateuses sont vivantes, plus courtes, chargées de réserves huileuses ou amylacées ; leurs parois sont souvent lignifiées, mais ce n’est pas une règle générale, quelques-unes restant purement cellulosiques. Elles sont disposées en files rayonnantes ou longitudinales, formant ainsi des « rayons médullaires » uni- ou plurisériés ou des travées verticales.

Chez les Gymnospermes, il n’y a pas de fibres, on parle alors de bois homoxylé ; on y trouve seulement des trachéides, larges et riches en ponctuations au printemps, mais de taille réduite et pauvres en ponctuations en automne. Des files de cellules parenchymateuses sont dispersées entre les trachéides. Les rayons ligneux ou médullaires, plus ou moins lignifiés suivant les espèces, sont unisériés, leurs cellules sont vivantes et pourvues de ponctuations.

Phloème

La conduction de la sève* élaborée est assurée par des tubes criblés, dont la paroi des cellules reste cellulosique ; comme dans le bois, on trouve un parenchyme d’accompagnement et parfois des fibres. Les tubes criblés sont faits de cellules allongées placées bout à bout ; les parois transversales qui les séparent persistent et sont percées de nombreux pores qui permettent les échanges d’une cellule à l’autre en traversant les parois cellulosiques et pectiques et en mettant en relation les cytoplasmes de deux cellules successives ; leur taille est supérieure à celle des plasmodesmes. On connaît des cribles simples (Vigne), constitués d’un seul ensemble de perforations, et des cribles composés (Ronce) de plusieurs ensembles (plaques criblées). Chez les espèces évoluées, les cribles se trouvent seulement à l’extrémité transversale des cellules, alors que dans les groupes primitifs on en observe aussi sur les parois latérales. Lors de la formation des tubes criblés, on remarque, après une phase de vie très active se caractérisant par une vacuolisation et un fort mouvement de cyclose correspondant à la phase d’allongement, une régression nette des phénomènes vitaux, qui subsistent seulement au niveau des cribles ; le noyau s’altère et dégénère en perdant sa chromatine, les plastes se désagrègent et forment de nombreux grains d’amidon de type juvénile. On voit apparaître, entre autres, des corpuscules protéolipidiques (riches en phosphore et en phospholipides), surtout au niveau des cribles ; ce sont eux qui assurent le contact entre les deux cytoplasmes voisins. Les tubes criblés cessent assez vite de fonctionner, ils sont alors obturés par une substance particulière, la callose, qui constitue un cal s’opposant à la circulation des substances ; à ce moment, les molécules phospholipidiques disparaissent. Ce phénomène a lieu aussi bien pour les plantes annuelles que pour les vivaces. Chez la Vigne, le phénomène est réversible au moins une fois ; les cals se dissolvent au printemps et la circulation reprend. Au voisinage des tubes criblés, on trouve des cellules annexes, ou cellules compagnes, de type parenchymateux.