tissu végétal (suite)

Le liège

Le liège, ou suber, est un tissu de recouvrement qui tapisse l’extérieur des organes âgés, tiges ou racines. Il se présente sous l’aspect d’une masse brune épaisse, souvent craquelée. Il est formé par des rangées assez régulières de cellules, dont la paroi cellulosique s’est imprégnée de subérine, substance riche en acides gras et totalement imperméable. Pendant le dépôt de subérine, les plasmodesmes entre cellules restent fonctionnels ; ils ne s’obstruent que plus tard. À ce moment, les cytoplasmes meurent et leur emplacement est occupé par de l’air, ce qui rend le tissu très léger. Cette enveloppe imperméable est percée par de petites fentes, les lenticelles, dont les lèvres font légèrement saillie à l’extérieur et rendent ainsi les écorces râpeuses. Les cellules qui remplissent ces ouvertures sont subérifiées, mais possèdent entre elles de nombreux méats permettant des échanges gazeux entre le milieu intérieur et l’extérieur. Ce sont elles qui forment des sillons bruns sur les bouchons et les plaques de liège déroulé.

Parenchymes

Sous l’épiderme et le liège, on trouve le plus souvent un tissu formé de cellules isodiamétriques ou légèrement allongées, à paroi mince, parfois étoilées (Joncs), toujours assez peu différenciées. Il constitue la masse principale des tissus végétaux et la substance de fond à l’intérieur de laquelle se situent tous les autres éléments. On en distingue divers types d’après les fonctions qu’ils remplissent (parenchymes chlorophylliens, de réserves, aquifères, aérifères).

Parenchymes chlorophylliens

Les parenchymes chlorophylliens sont riches en chloroplastes, et c’est à leur niveau qu’ont lieu la fixation de l’énergie lumineuse par la chlorophylle et l’utilisation de celle-ci pour effectuer les synthèses de matière organique (v. photosynthèse). Les cellules peuvent être allongées perpendiculairement à la surface de l’organe, près de la face supérieure de la feuille et très étroitement en contact les unes avec les autres (parenchyme palissadique) ou séparées partiellement par des méats plus ou moins développés ; ces derniers apparaissent par gélification de la lamelle moyenne ; ils atteignent un développement très important dans les parenchymes lacuneux, le plus souvent localisés dans la zone dorsale des feuilles. Parfois, le parenchyme est homogène et possède alors de petits méats entre les cellules.

Parenchymes de réserves

Certains parenchymes, dépourvus de chloroplastes, sont spécialisés dans l’accumulation de réserves. On les trouve tout particulièrement dans des organes tels que des racines (Carotte, Radis, Betterave, Dahlia...), des tiges souterraines (tubercules de Pomme de terre, rhizome d’Iris...), dans de très nombreuses graines, mais aussi dans les troncs de quelques arbres, où la moelle et les bandes de parenchyme qui accompagnent les vaisseaux sont souvent riches en réserves amylacées. Les substances ainsi retenues dans le parenchyme sont de nature très variée : on en connaît de glucidiques solubles (glucose, saccharose) au niveau de la tige dans la Canne à sucre, dans les racines de Betterave, dans les vacuoles du Dahlia et du Topinambour (inuline). Plus fréquemment, on observe des grains d’amidon insoluble localisés dans le cytoplasme des cellules d’organes souterrains (Pomme de terre, Ficaire, Manioc) et dans les cotylédons de nombreuses graines (Haricot, Pois...) ou dans l’albumen (Céréales : Blé, Avoine, Orge, Riz). La cellulose, qui surcharge les membranes de la graine du Dattier au point d’obstruer presque tout l’espace intercellulaire (appelé « noyau » en langage courant), peut être considérée comme une réserve ; elle est en effet utilisée au cours de la germination. D’autres espèces accumulent des lipides, qui se présentent sous forme d’inclusions globuleuses réfringentes à l’intérieur du cytoplasme ; on les trouve le plus souvent en abondance dans les graines dites « oléagineuses » : Arachide, Colza, Œillette, Noix, Ricin, Pavot... Chez l’Olivier, c’est dans la partie charnue du péricarpe de son fruit (drupe) que les corps gras, source de l’huile d’olive, sont localisés ; mais il y en a aussi des quantités appréciables dans les parenchymes ligneux inclus dans le bois de certains arbres (Tilleuls). Les réserves protidiques jouent aussi un rôle important ; ces substances se dissolvent dans les vacuoles : lorsque la cellule se déshydrate, elles apparaissent sous forme figurée (grains d’aleurone, constitués d’un globoïde et d’un cristalloïde noyés dans une masse amorphe). Elles sont fréquentes dans de nombreuses graines (la zéine du Maïs), surtout celles des Légumineuses (Pois, Haricot, Fève, Lentilles...). On les y trouve sous forme d’albumine (phaséline du Haricot par exemple), de globuline (légumine des Pois et des Lentilles), de phaséolone (Haricot), de prolamines... Elles sont localisées chez le Ricin à côté des réserves huileuses, et dans le caryopse des Graminées à la périphérie de l’albumen ; elles constituent là un complexe protéique : le gluten, que l’on peut séparer de l’amidon dans la farine de blé. Ces réserves sont utilisées par la plante au moment de la germination, au départ de la végétation au printemps pour les plantes bisannuelles ou pérennantes, et pour couvrir les besoins de la fructification. Ce sont des enzymes, protéase, amylase, maltase, lipase, qui permettent la libération des métabolites (acides aminés). Elles sont produites en fortes proportions par les graines de céréales au voisinage de leur scutellum pendant la germination ; le Carica papaya est très riche en protéases (papaïne)...

Parenchymes aquifères

À côté des parenchymes de réserves, on place les parenchymes aquifères, constitués par de très grandes cellules à parois minces, gonflées d’eau dans leur énorme vacuole. Cette eau sert de réserve chez certaines plantes des régions désertiques, plantes grasses encore appelées succulentes, telles que l’Aloès, Echinocactus, Cereus, dont les feuilles ou les tiges renferment d’importants parenchymes aquifères.