spore (suite)

Champignons

Dans le groupe des Champignons, on observe des phénomènes analogues. Dans certaines espèces, il y a des alternances de générations gamétophytique et sporophytique, et, lorsque la méiose a eu lieu juste avant la formation des spores, on parle de spores méiotiques, qui sont obligatoirement haploïdes ; on leur donne encore le nom de spores de passage. Parfois, les zygotes forment immédiatement des spores en germant ; on les appelle alors spores de germination. Dans d’autres espèces, on peut assister à une multiplication directe par « spores directes » en dehors du cycle ; ces dernières peuvent être soit haploïdes, soit diploïdes suivant la phase dont elles dérivent. Chez les Phycomycètes, elles ont des flagelles (zoospores). Chez les Zygomycètes, elles sont recouvertes d’une enveloppe cellulosique et dépourvues d’organes de locomotion. À ces diverses formes de spores et de sporocystes s’ajoutent, suivant les groupes, des variations spécifiques importantes. Chez le Mildiou de la Vigne (Plasmopara viticola), par exemple, le sporocyste tout entier est disséminé et laisse échapper des spores, ou bien il germe et produit directement un filament mycélien. Plusieurs Phycomycètes, tels les Saprolégniales, forment des spores secondaires à partir d’une première spore ; il peut même y avoir ainsi jusqu’à cinq générations de spores avant qu’apparaisse le mycélium. Chez les Myxomycètes, les Phycomycètes et les Zygomycètes, on observe des cycles de développement où l’alternance des générations gamophytique et sporophytique est bien marquée, le gamétophyte et le sporophyte ayant une individualité propre ; dans d’autres groupes, le sporophyte disparaît, les spores se constituant dans les zygotes et germant immédiatement pour donner le gamétophyte, à n ou à 2 n chromosomes suivant la place de la réduction chromatique.

Chez les Champignons supérieurs, c’est sur le mode de formation des spores que se fonde la classification. On distingue sous le nom d’Ascomycètes les Champignons qui élaborent des asques, à l’intérieur desquels s’individualisent des spores (spores endogènes), qui sont rejetées par ouverture du sporocyste ; ces asques sont au nombre de quatre, provenant d’une division réductionnelle, puis d’une division équationnelle ; ils sont parfois multiples de quatre s’il y a eu d’autres divisions par la suite. Chez les Basidiomycètes, au contraire, après la méiose, les spores se constituent à l’extérieur du sporocyste qui a donné naissance aux noyaux. Un tel organe prend le nom de baside.

Dans ces deux groupes, on trouve des cycles de trois générations — une gamétophytique et deux sporophytiques —, mais, souvent, la fécondation n’est pas suivie de fusion nucléaire, ce qui donne à ces cycles des caractères particuliers (existence de dicaryons — noyaux mâles et femelles appariés mais non fusionnés). Chez Puccinia graminis (Rouille du Blé, Basidiomycètes), par exemple, le gamétophyte qui vit dans la feuille d’Épine-Vinette engendre par fécondation un premier sporophyte ; celui-ci forme des ecidiums visibles extérieurement sous forme de petites cupules argentées, et il s’en détache des écidiospores. Les tissus de ce premier sporophyte contiennent des noyaux mâles et femelles non encore appariés. Ces spores sont à l’origine, sur les feuilles de Blé, d’un mycélium parasite porteur de dicaryons. Ce deuxième sporophyte forme, d’une part, des urédospores capables de donner sur la feuille de Blé un sporophyte de type II, comme celui qui l’a engendré, et, d’autre part, lorsque le Blé murit, des téleutospores génératrices de basidiospores. C’est à ce stade que se fait la caryogamie. Les basidiospores sur l’Épine-Vinette donnent naissance aux gamétophytes. Chez le Coprin, on observe la formation de basidiospores unicléées sur les lamelles des carpophores. Celles-ci, en germant, fournissent un mycélium primaire haploïde lui-même capable de se reproduire par des conidies. Lorsque deux mycéliums de signe contraire (ici les sexes ne sont pas reconnaissables) se fusionnent, on observe la formation de mycélium secondaire porteur de dicaryons. De nouveaux carpophores pourront être ainsi engendrés ; sur ce mycélium, la fusion nucléaire précède la formation des basides et est suivie, après deux mitoses, d’une méiose d’où seront issues les basidiospores. Dans le groupe des Lichens, constitués par une association entre un Champignon et une Algue, on trouve aussi des spores. C’est le mycélium cloisonné qui forme des asques contenant des spores. Celles-ci sont uniquement d’origine fongique et ne peuvent jouer de rôle efficace dans la multiplication du Lichen que si, à leur germination, le mycélium rencontre rapidement une Algue de l’espèce voulue pour reconstituer la symbiose d’origine. L’étude des formes des apothécies, des asques et des spores permet, à côté d’autres critères, d’élaborer une classification des Lichens.

Mousses et Fougères

Le rôle des spores est important aussi chez les végétaux porteurs d’archégones (Mousses et Fougères) ; chez eux, les spores se forment dans des sporanges issus d’une cellule mère qui, après division, donne des cellules externes génératrices d’une enveloppe cellulaire et des cellules internes génératrices des spores. Chez les Mousses, le sporophyte vit en parasite sur le gamétophyte, ou plante feuillée. Il est essentiellement composé d’une soie (fixée à la plante par un pied servant à l’absorption) porteuse du sporange : une capsule fermée par un opercule et une coiffe. Ces spores sont toutes semblables et haploïdes, la réduction chromatique ayant lieu au moment de leur formation ; elles donnent un protonéma sur lequel se développe le gamétophyte.

Chez les Ptéridophytes, le sporophyte est indépendant du gamétophyte et constitue la plante feuillée, issue d’une fécondation. Les spores nées dans des sporanges portés ordinairement chez les Fougères au revers des frondes sont formées juste après méiose et sont donc également haploïdes ; par germination, elles produisent un prothalle où se différencient les organes sexuels. Chez les Sélaginelles, les Isoètes et les Équisétinées (Prêles), on observe la différenciation en macrospores, génératrices de prothalles femelles, et en microspores, génératrices de prothalles mâles. Ce phénomène accentue la différenciation sexuelle.

On retrouve ce fait chez quelques Filicinées, telles les Marsilia (Hydroptéridales) [v. Fougères].