sexe (suite)

• Les organes génitaux externes
Les organes génitaux externes dérivent du sinus urogénital, de la membrane et du tubercule génital. Chez l’homme, le sinus urogénital fournit la partie antérieure de l’urètre et les glandes de Cooper ; la membrane et le tubercule génital se différencient pour donner la verge, le scrotum, les corps caverneux. Chez la femme, le sinus urogénital devient le vestibule avec les glandes de Bartholin, alors que le clitoris, les grandes et les petites lèvres proviennent de la membrane et du tubercule génital.

La différenciation de ces caractères sexuels primaires accessoires est essentiellement sous la dépendance des sécrétions de la gonade différenciée. Chez la femme, le développement des voies génitales jusqu’à un stade infantile est un phénomène essentiellement passif, où l’ovaire a un rôle minime, les sécrétions hormonales ovariennes n’étant indispensables que pour le parachèvement du développement à la puberté. En revanche, la sécrétion du testicule fœtal est indispensable à la différenciation sexuelle masculine. Il s’agit là d’une double action : d’une part, stimulation des structures masculines (appareils wolffien et sinus urogénital), qui peut être obtenue expérimentalement, par l’implantation locale de testostérone chez un embryon mâle castré, chez qui on voit se développer un appareil génital mâle normal ; d’autre part, inhibition des structures féminines (canaux de Müller). La différenciation du tractus génital est en outre sous la dépendance d’hormones hypophysaires essentiellement pour la différenciation masculine. Enfin, il est vraisemblable que le sexe génétique pourrait lui-même faire varier la sensibilité tissulaire aux hormones gonadiques. La dernière modification avant la naissance sera la migration des testicules dans le scrotum.

Différenciation des caractères sexuels secondaires

À partir de la naissance, la différenciation sexuelle va s’arrêter pour plusieurs années. Puis entre dix et quinze ans surviendra une poussée évolutive caractérisant la puberté*. Sous l’influence de facteurs hormonaux (releasing factors) produits par l’hypothalamus, de facteurs nerveux et d’autres influences extérieures plus ou moins bien élucidées, le lobe antérieur de l’hypophyse va sécréter les hormones* gonadotrophiques : hormone folliculo-stimulante, qui, chez la femme, déclenche la maturation des follicules et donc la sécrétion d’œstrogènes ; hormone lutéinisante, stimulant le tissu interstitiel, qui, chez l’homme, est responsable de la sécrétion de testostérone par les cellules de Leydig. Les hormones gonadiques (œstrogènes ou testostérone) ainsi sécrétées provoquent l’apparition des caractères sexuels secondaires. Les organes génitaux externes subissent une croissance rapide : verge, prostate et vésicules séminales augmentent de volume ; utérus et vagin se développent. Puis, chez le garçon, on observe le développement des muscles, celui du larynx avec modification de la voix, la répartition masculine de la pilosité pubienne de forme losangique. Chez la fille, les glandes mammaires se développent, et l’on observe une répartition triangulaire de la pilosité pubienne et le développement du pannicule adipeux sous-cutané en particulier au niveau des hanches. Dans les deux sexes, cette période correspond à l’éveil de la libido, qui est partiellement sous le contrôle des hormones sexuelles. Le mécanisme hormonal de la puberté est mis en évidence par les castrations, qui, avant la puberté, laissent les organes génitaux dans un état infantile sans apparition de caractères sexuels secondaires. L’administration de testostérone à un castrat masculin ou d’œstrogènes à un castrat féminin compense les conséquences de la castration. L’ablation de l’hypophyse provoque les mêmes effets que la castration, mais, en outre, les gonades conservent leur aspect infantile, les testicules restent petits et les ovaires sont atrophiques et non fonctionnels.

Ainsi, la différenciation sexuelle aboutit après la puberté à une concordance des sexes génétique, gonadique, morphologique et psychologique. On peut, cependant, à l’état pathologique, observer des discordances :
1. Les dysgénésies gonadiques sont dues à des erreurs chromosomiques, tels le syndrome de Turner, de morphologie féminine avec formule chromosomique XO et gonade atrophique, et le syndrome de Klinefelter, de morphologie masculine avec formule XXY et petits testicules. Il en est ainsi encore de certains hermaphrodismes vrais, qui sont rarissimes, avec présence d’éléments gonadiques des deux sexes et formule génétique souvent complexe et perturbée (v. chromosome et hermaphrodisme).
2. Les dysharmonies gonado-sexuelles sont dues le plus souvent à des anomalies hormonales : il en est ainsi de certains pseudo-hermaphrodismes masculins, ou « testicules féminisants », ou de certains pseudo-hermaphrodismes féminins dus à des tumeurs virilisantes.

Physiologie et activité sexuelle

Il faut distinguer les gonades, qui ont un rôle à la fois endocrine et exocrine, et les organes génitaux, qui sont les organes de la reproduction.

Les gonades

Elles ont une activité endocrine, les sécrétions hormonales, et une activité exocrine, la production des gamètes.

• Chez la femme
L’évolution se fait en deux phases au sein du follicule. Dans l’ovaire, lors de la phase d’accroissement, l’ovule subit une évolution cytoplasmique sans modification du noyau, qui se traduit par une augmentation de volume. Puis, au cours de la phase de maturation s’effectue la réduction chromatique. Cela se fait par division cellulaire de type méiotique, mais donne naissance à deux sortes de cellules : d’une part, les globules polaires I et II, dépourvus de cytoplasme et ne présentant qu’un déchet nucléaire ; d’autre part, les ovocytes et les ovotides, seuls éléments susceptibles d’être fécondés ayant gardé l’intégrité du cytoplasme. Parallèlement, le follicule d’abord plein, ou follicule primordial, s’est creusé d’une cavité devenant ainsi le follicule secondaire ou cavitaire. La rupture de ce follicule laisse s’échapper l’ovule, qui est recueilli par les trompes utérines. Tous les follicules n’aboutissent cependant pas à la ponte ovulaire, et des études ont montré que, chez la femme, le nombre de follicules primordiaux des deux ovaires à la naissance est de l’ordre de 400 000, alors que seulement 350 à 400 seront utilisés au cours de la vie. Le follicule rompu devient le corps jaune, qui possède une activité endocrine et caractérise la seconde phase du cycle menstruel. L’activité hormonale de l’ovaire se manifeste par la sécrétion de deux types d’hormones : les œstrogènes et les hormones progestatives.
1. Les œstrogènes. Il en existe trois types essentiels dans l’espèce humaine : l’œstrone, l’œstradiol et l’œstriol. Ce sont des stéroïdes*. Leur taux de sécrétion est de l’ordre de 0,3 mg par 24 heures. Leur action essentielle s’exerce sur les voies génitales. À la puberté, leur augmentation brutale permet les modifications de l’utérus, des trompes, du vagin, des petites lèvres et des seins. Chez la femme en activité génitale, les œstrogènes exercent une action cyclique sur l’utérus, les trompes et le vagin. Au niveau de l’endomètre et des trompes pendant la première phase du cycle menstruel, dite « phase folliculinique », on observe une prolifération cellulaire, une augmentation de la circulation locale, un accroissement des tubes glandulaires de l’endomètre (muqueuse utérine) aboutissant au 12^e jour du cycle à un aspect très caractéristique de la phase folliculinique. Après l’ovulation, pendant la phase folliculo-lutéinique, les œstrogènes sont indispensables à la formation de la dentelle utérine. Au niveau du myomètre (muscle utérin), ils augmentent la tonicité du muscle utérin et le volume utérin. Au niveau du col utérin, on observe essentiellement une augmentation de l’abondance et de la fluidité de la glaire cervicale. Au niveau du vagin, il y a une prolifération des couches basales cellulaires et une desquamation de cellules dites « œstrogéniques », qui sont acidophiles à noyau picnotique, tandis que le pH des sécrétions devient acide.
2. Les hormones progestatives. Elles sont essentiellement représentées par la progestérone. Cette hormone est presque exclusivement sécrétée par le corps jaune ; elle n’apparaît donc qu’après rupture du follicule ; son taux de sécrétion, en dehors de la grossesse, est de l’ordre de 12 à 20 mg par 24 heures. Son action au niveau des organes génitaux complète celles des œstrogènes, et il est important de noter que l’action des progestatifs ne peut se faire que sur des récepteurs imprégnés par les œstrogènes. Au niveau de l’utérus, la muqueuse augmente encore d’épaisseur avec dilatation des glandes endométriales, qui deviennent tortueuses et festonnées, jusqu’à prendre l’aspect de dentelle utérine caractéristique de la phase lutéale. En même temps s’observe une intense activité sécrétoire. Au niveau du myomètre, on observe une action paralysante avec diminution de la mobilité utérine et des pressions intra-utérines. Au niveau du col, il y a diminution des sécrétions et disparition de la glaire filante cervicale. Par ces différentes actions, les hormones progestatives sont donc capables de préparer et de maintenir la gestation. En outre, les progestatifs augmentent la température matinale de 2/10 à 3/10 de degré, et l’observation de la courbe thermique quotidienne permet ainsi de déterminer l’apparition des progestatifs et donc la date de la ponte ovulaire. Le cycle génital chez la femme est ainsi réglé par l’équilibre des taux hormonaux d’abord de la phase folliculinique, avec présence d’œstrogènes, puis de la phase lutéique, lorsque les progestatifs apparaissent. En l’absence de fécondation, l’effondrement des taux de progestatifs et d’œstrogènes provoque la menstruation*, desquamation de la muqueuse utérine avec hémorragie (règles). La régulation de la sécrétion de ces hormones est sous la dépendance de l’hypophyse par l’intermédiaire de deux hormones hypophysaires (les gonadotrophines) elles-mêmes dépendantes de l’hypothalamus, dont l’activité dépend du taux d’hormones circulantes. Ainsi s’établit un mécanisme de feed-back (contrôle en retour) permettant une régulation précise de la sécrétion hormonale de l’ovaire.