respiration (suite)
Chez les Vertébrés, les branchies externes ne sont présentes que pendant la vie larvaire des Amphibiens et de quelques Poissons d’eaux douces (Dipneustes, Brachioptérygiens). Les larves d’Amphibiens ont généralement trois paires de branchies externes pennées portées par les trois premiers arcs branchiaux squelettiques. Chez les Urodèles (Tritons, Salamandres), elles sont très développées et ne disparaissent qu’à la métamorphose, quand la respiration pulmonaire se substitue à la respiration branchiale. Par contre, chez les Anoures (Grenouilles, Crapauds), les branchies de la jeune larve qui vient d’éclore sont rapidement recouvertes par un repli cutané céphalique, le repli operculaire, qui se soude à la paroi du corps, au niveau du cœur, en laissant toutefois un orifice ventral ou latéral gauche, improprement appelé « spiracle ». Deux chambres branchiales sont ainsi constituées, communiquant entre elles par un étroit canal ventral, à l’intérieur desquelles les branchies externes régressent et dégénèrent. Elles sont alors remplacées par une deuxième génération de branchies, faussement qualifiées d’« internes », qui bourgeonnent plus ventralement sur les bords de 4 paires de fentes branchiales percées entre-temps.
Les branchies internes
Elles se développent sur les parois de fentes, les fentes branchiales, percées entre le pharynx et la paroi du corps. Elles sont caractéristiques des Cordés aquatiques (Amphioxus, Tuniciers, Agnathes, Poissons). Le courant d’eau respiratoire est assuré par des muscles branchiaux insérés sur les arcs squelettiques branchiaux qui supportent les branchies. Ces muscles provoquent le changement de volume de la cavité pharyngienne, qui conditionne l’aspiration de l’eau par la bouche et son rejet par les fentes branchiales.
Les Agnathes actuels ont de 5 à 14 paires de fentes branchiales dilatées en poches subsphériques tapissées de crêtes épithéliales aplaties et vascularisées, les lames branchiales.
Les Gnathostomes ont rarement plus de 6 paires de fentes branchiales allongées dorso-ventralement, mais la première, qui ne se perce que chez les Sélaciens (Requins, Raies), les Chondrostéens (Esturgeons) et les Brachioptérygiens (Polyptère), est toujours réduite (c’est le spiracle, ou évent) et ne porte au maximum qu’une branchie vestigiale, probablement non fonctionnelle. Les 5 autres paires sont présentes chez tous les Poissons et portent généralement des lamelles branchiales sur leurs deux faces. Chez les Sélaciens, les fentes branchiales sont libres et bien visibles de l’extérieur en arrière de la tête. Elles sont latérales chez les Requins, ventrales chez les Raies. Chez les Poissons osseux, elles sont recouvertes par un repli cutané céphalique soutenu par des plaques osseuses, l’opercule, laissant seulement une fente en arrière pour la sortie de l’eau qui a traversé les fentes branchiales.
Chez tous les autres Vertébrés dits « Tétrapodes » (Amphibiens, Reptiles, Oiseaux, Mammifères), les fentes branchiales s’ébauchent chez l’embryon, mais ne se percent jamais toutes. De toute façon, elles ne portent jamais de branchies internes, même chez les formes secondairement adaptées au milieu aquatique (comme les Cétacés et les Pinnipèdes), et n’ont donc aucun rôle respiratoire. La respiration des Tétrapodes est pulmonaire.
Animaux terrestres possédant un appareil circulatoire ; respiration pulmonaire
Les poumons sont des sacs aérifères à paroi vascularisée, plus ou moins plissée. Ils ne communiquent avec l’extérieur que par d’étroits orifices (stigmates pulmonaires des Arachnides, bouche et narines externes des Vertébrés), ce qui constitue une excellente adaptation à la vie aérienne en protégeant l’épithélium respiratoire de la dessiccation, mais ce qui nécessite en revanche des mouvements respiratoires pour assurer le renouvellement de l’air. Comme la respiration cutanée et la respiration branchiale, la respiration pulmonaire n’assure pas directement l’apport d’oxygène aux cellules de l’organisme. Elle met également en jeu l’appareil circulatoire, par le sang circulant et les pigments respiratoires qu’il contient.
Les poumons lamellaires des Arachnides
Ils s’ouvrent à la face ventrale de l’abdomen, généralement à la base d’appendices vestigiaux. Leur paroi se soulève en nombreux feuillets chitineux parallèles dans lesquels circule l’hémolymphe. La ventilation est assurée par la contraction (aspiration) et le relâchement (expiration) d’un muscle particulier attaché à la face dorsale de chaque poumon. Les Scorpions ont 4 paires de poumons. Les Araignées du groupe des Mygales en ont 2 paires. Mais chez la plupart des Araignées, la paire postérieure est remplacée par des trachées.
Les poumons alvéolaires des Vertébrés
Ils proviennent du développement d’un bourgeon ventral du pharynx, en arrière de la dernière paire de fentes branchiales. Ce diverticule impair se bifurque très tôt en deux culs-de-sac symétriques qui s’accroissent vers l’arrière de la cavité viscérale.
Bien que présents chez tous les Tétrapodes (Amphibiens, Reptiles, Oiseaux, Mammifères), à l’exception de quelques cas de disparition secondaire, les poumons ne sont pas l’attribut exclusif des seuls Vertébrés terrestres, puisqu’ils coexistent avec l’appareil branchial chez certains Poissons actuels. On peut donc penser qu’ils sont apparus au cours de l’histoire des Vertébrés bien avant la période décisive de la conquête des continents, et certains paléontologistes admettent qu’ils auraient été présents chez tous les Ostéichthyens dès leur apparition dans les eaux douces du Dévonien.
• Le poumon des Poissons. Une quinzaine d’espèces de Poissons actuels appartenant à trois groupes anciens d’Ostéichthyens (Brachioptérygiens, Dipneustes, Crossoptérygiens) possèdent un appareil pulmonaire simple coexistant avec un appareil branchial. Brachioptérygiens et Dipneustes sont des Poissons d’eaux douces de régions tropicales, vivant dans des marécages soumis à des assèchements saisonniers, ou dans des rivières et des fleuves dont les eaux s’appauvrissent en oxygène (par décomposition des matières végétales) en saison sèche. La respiration pulmonaire supplée alors à la respiration branchiale.
Le Cœlacanthe de l’océan Indien, seul représentant actuel des Crossoptérygiens, a conservé les restes d’un poumon, de grande dimension mais totalement dégénéré.