respiration (suite)

La respiration des organismes animaux

À quelques exceptions près, l’apport d’oxygène à un organisme animal et le rejet du gaz carbonique mettent en jeu des organes spécialisés dans les échanges gazeux, qui constituent un appareil respiratoire. Dans l’ensemble du règne animal, ces appareils respiratoires sont construits selon des types variés en fonction des diverses modalités de la respiration, elles-mêmes tributaires du milieu dans lequel vit l’organisme.

Animaux aquatiques sans appareil circulatoire et sans appareil respiratoire : respiration par diffusion directe de l’oxygène et du gaz carbonique

En l’absence d’appareil circulatoire, il n’y a jamais d’appareil respiratoire différencié. La respiration se fait par diffusion directe de l’oxygène du milieu extérieur liquide aux cellules qui l’utilisent. Ce processus entraîne toutefois une limitation de taille des organismes, dans la mesure où il ne permet pas d’assurer l’oxygénation correcte d’un tissu dont l’épaisseur est supérieure à 1 mm. Les Protozoaires, un grand nombre de petits Métazoaires (Nématodes, Rotifères, Bryozoaires) et les larves de Métazoaires de plus grande taille (Annélides, Mollusques, Crustacés) ne dépassent guère cette dimension et sont dépourvus d’appareil respiratoire. Les Spongiaires, les Cœlentérés et de nombreux Plathelminthes respirent également par diffusion directe de l’oxygène, bien qu’ils atteignent parfois des dimensions considérables. Mais leur forme facilite grandement les processus de diffusion (aplatissement du corps chez les Planaires géantes pouvant atteindre 50 cm de long, structure poreuse des Éponges limitant l’épaisseur des tissus au contact de l’eau), et leurs besoins métaboliques sont toujours très modestes.

Le renouvellement du milieu liquide oxygéné au contact de l’organisme est assuré soit par le déplacement de celui-ci s’il est mobile (Protozoaires, Nématodes, Rotifères, Plathelminthes), soit par des battements ciliaires (Spongiaires) ou des contractions du corps (Cœlentérés) s’il est fixe.

Animaux aquatiques ou amphibies possédant un appareil circulatoire

L’oxygène n’est plus transmis directement aux cellules de l’organisme par diffusion, mais par l’intermédiaire de l’appareil circulatoire. Celui-ci contient un liquide en mouvement (sang, hémolymphe) qui peut transporter l’oxygène en solution, mais qui le distribue beaucoup plus efficacement grâce à des pigments (essentiellement l’hémoglobine) capables de se combiner réversiblement avec l’oxygène.

La respiration cutanée

Toutes les surfaces cellulaires étant plus ou moins perméables à l’oxygène, tous les Métazoaires ont à des degrés divers une respiration cutanée, c’est-à-dire par diffusion directe de l’oxygène du milieu ambiant au travers des cellules de la peau. Cette respiration n’acquiert toutefois une certaine importance que si la peau est richement vascularisée, si elle est au contact d’un milieu liquide ou d’une atmosphère humide, enfin si elle n’est pas recouverte par une couche de chitine ou de kératine trop épaisse pour s’opposer aux échanges gazeux. Ces conditions sont réalisées chez beaucoup d’Annélides (Oligochètes, Sangsues, quelques Polychètes), chez quelques larves d’Insectes aquatiques (Chironomes, Simulies, Corèthres) et chez de nombreux Crustacés de petite taille. Chez les Vertébrés, la respiration cutanée n’est vraiment efficace que chez les Amphibiens et quelques Poissons. Chez l’Anguille par exemple, la respiration cutanée assure environ 60 p. 100 des besoins en oxygène et permet une activité prolongée hors de l’eau en atmosphère humide et au-dessous de 15 °C. Chez la Grenouille verte, la respiration cutanée assure seule la survie de l’animal enfoui dans la vase des mares pendant l’hiver. Chez les Vertébrés vraiment terrestres, la kératinisation de l’épiderme annule presque totalement les échanges gazeux cutanés.

La respiration branchiale

Les branchies des animaux aquatiques ne sont que des sortes d’expansions cutanées spécialisées, richement vascularisées, assurant une très grande surface d’échange avec le milieu aquatique grâce à de multiples replis lamellaires ou filamenteux, où le sang n’est séparé du milieu aquatique que par quelques microns.

Les branchies externes

Elles sont libres à la surface du corps ou secondairement recouvertes par un repli cutané protecteur.

Chez les Annélides polychètes, ce sont des expansions filiformes ou lamelleuses de la partie dorsale des parapodes. Mais, chez les formes tubicoles, elles sont localisées dans la région antérieure, en un panache entourant la bouche et s’épanouissant en entonnoir. Le renouvellement de l’eau est assuré par les contractions du corps ou du panache branchial et par les battements des cils de la région céphalique.

Les branchies des Mollusques sont situées à l’intérieur d’une cavité palléale formée par un repli du manteau. À l’exception des Chitons (qui en ont jusqu’à 75 paires), des Nautiles (qui en ont 4 paires) et quelques cas de régression secondaire chez les Gastropodes, les Mollusques n’ont en général qu’une seule paire de branchies. Elles sont typiquement bipectinées, c’est-à-dire constituées par un axe garni de deux rangées de filaments triangulaires ciliés. Chez la plupart des Lamellibranches, toutefois, elles prennent un développement considérable et acquièrent une structure lamellaire.

La ventilation de la cavité palléale et des branchies est assurée par les battements ciliaires chez les formes sessiles ou peu actives. Mais chez les Céphalopodes, excellents nageurs, le courant d’eau respiratoire est dû à la musculature de la cavité palléale, et la ventilation est combinée avec la locomotion.

Les branchies des Crustacés supérieurs de grande taille sont contenues dans une cavité branchiale céphalothoracique située entre la paroi du corps et un vaste repli latéral de la carapace. Elles comportent un axe portant plusieurs séries d’expansions filamenteuses. Elles sont des dépendances des appendices thoraciques. Leur nombre est variable selon les espèces. Il est de 20 paires chez la Langoustine. La circulation de l’eau dans la cavité branchiale est assurée par les battements rapides d’une grande lame aplatie en forme de palette portée par la deuxième paire de mâchoires, le scaphognathite. Le courant d’eau pénètre par les côtés et l’arrière de la carapace et sort par l’avant, au voisinage de la bouche.