Classe de Champignons supérieurs caractérisés par le fait que les spores sexuelles haploïdes, ou ascospores, prennent naissance à l’intérieur d’un réceptacle de forme globuleuse, cylindrique ou en massue, l’asque.

Généralités

Chez les Hémiascomycètes (Protoascomycètes), les asques naissent isolément aux dépens des articles du mycélium et restent nus ; chez les Euascomycètes, ils sont protégés par un appareil de fructification, ou ascocarpe, plus ou moins globuleux (périthèce) ou en forme de coupe (apothécie). Au cours de leur phase végétative, les Ascomycètes se multiplient fréquemment au moyen de spores asexuelles, formées par simple fragmentation ou par bourgeonnement du thalle, ou produites par des appareils conidiens plus ou moins complexes. Chez certains Ascomycètes, la reproduction végétative est prépondérante, parfois même exclusive ; les formes conidiennes devenues autonomes sont rattachées à la classe des Fungi imperfecti (Deutéromycètes).

Les Ascomycètes constituent la classe la plus nombreuse parmi les Eumycètes ; on en décrit environ 45 000 espèces, dont un peu plus du tiers seulement, appartenant à 1 800 genres, sont reconnues avec certitude. Leur habitat est généralement terrestre, à l’exception d’un petit groupe d’Ascomycètes marins. Un grand nombre d’espèces sont parasites de plantes supérieures, quelques-unes des animaux, y compris l’Homme ; mais la plupart d’entre elles sont des saprophytes stricts ou facultatifs, fréquemment inféodés aux débris végétaux. Enfin, la plupart des Champignons qui, en association symbiotique avec des Algues, constituent les Lichens sont des Ascomycètes.

Hémiascomycètes

Ils ont une structure simple, filamenteuse ou cellulaire et sont toujours dépourvus d’ascocarpes. Leurs représentants les plus caractéristiques sont les Levures (Saccharomycétacées), dont l’appareil végétatif est constitué de cellules uninucléées, le plus souvent individualisées, qui se multiplient par bourgeonnement ; la fusion de deux cellules végétatives conduit à une lignée diploïde, dont chaque cellule peut se transformer directement en asque à quatre ou huit ascospores. Chez les Endomycétales, le thalle, filamenteux et cloisonné, se multiplie par bourgeonnement ou par fragmentation ; le zygote, qui se transformera en asque, résulte de la fusion des diverticules de deux articles voisins du thalle. L’ordre des Taphrinales est réduit au seul genre Taphrina, dont toutes les espèces sont parasites de végétaux (T. deformans, agent de la cloque du pêcher) : les asques sont ici disposés en une couche plus ou moins homogène à la surface de l’hôte.

Euascomycètes

Ce groupe, extrêmement vaste, présente des types d’organisation variés, qui vont de la moisissure microscopique à phase conidienne dominante (Penicillium) aux Champignons charnus tels que les Pezizes ou les Truffes. Les Euascomycètes sont terrestres ou aquatiques, saprophytes du sol, du bois ou d’autres matériaux, coprophiles ou phytophages, parasites de végétaux ou d’animaux. Tous ont un thalle filamenteux ; ils produisent leurs asques dans des ascocarpes parfois hautement différenciés, dont les caractères fondent les divers systèmes de classification proposés.

Origine et structure des asques

L’asque résulte de la transformation d’un zygote où sont associés deux noyaux haploïdes provenant d’éléments d’un même thalle (homothallie) ou de thalles différents (hétérothallie). Un caractère commun à tous les Euascomycètes est l’existence d’une phase intermédiaire entre la cytogamie et la caryogamie. Dans l’oogone fécondé, les noyaux ne se conjuguent pas immédiatement, mais se multiplient côte à côte ; l’œuf prolifère en formant des bourgeons plurinucléés, puis des hyphes ascogènes, files de cellules à deux noyaux appariés (cellules à dicaryons) ; la caryogamie se produit à l’extrémité de chacune de ces hyphes, de sorte qu’un oogone donne généralement naissance à plusieurs asques. La genèse de l’asque à partir d’une cellule ascogène est, dans le cas typique, de type dangeardien (conjugaison en crochet) ; la caryogamie, suivie immédiatement de la méiose et généralement d’une mitose supplémentaire, conduit à la formation de huit noyaux haploïdes, qui sont à l’origine de huit ascospores. La paroi de l’asque mûr est formée de deux tuniques, qui peuvent être bien distinctes et se séparer à maturité (asques bituniqués) ou rester étroitement accolées (asques unituniqués). Les ascospores sont libérées à la faveur d’un pore ou d’un opercule qui s’ouvre au sommet de l’asque, ou par déchirure de sa paroi, ou par sa dissolution progressive. Ces caractères de l’asque sont pris en considération pour établir les coupures systématiques.

Organisation des ascocarpes

L’appareil fructifère des Euascomycètes est schématiquement constitué par une enveloppe pseudo-parenchymateuse qui délimite une cavité où s’abritent les asques, entremêlés ou non de filaments stériles (paraphyses ou pseudo-paraphyses). Trois types morphologiques ont d’abord conduit à définir trois groupes principaux d’Ascomycètes.

Le cléistothèce, conceptacle globuleux à paroi mince, complètement clos et indéhiscent, parfois réduit à un feutrage de filaments, caractérise les Plectomycètes. Le périthèce, à paroi généralement plus ferme, s’ouvre au sommet par un ostiole ; il définit le vaste groupe des Pyrénomycètes. L’apothécie s’ouvre largement à maturité, en forme de coupe garnie dune couche régulière d’asques et de paraphyses ; elle caractérise les Discomycètes. Les travaux ultérieurs ont montré que ces groupes morphologiques sont hétérogènes et réunissent artificiellement des organismes sans affinités réelles. Actuellement, on réserve le nom de périthèces à des conceptacles pourvus d’une paroi propre, formée par des filaments recouvrants issus du pied de l’ascogone ; les asques accompagnés de paraphyses y sont disposés en une couche concave régulière, analogue à l’hyménium des Discomycètes ; une partie des Pyrénomycètes (Hypocréales et Sphæriales) sont ainsi qualifiés d’ascohyméniaux. Chez les ascoloculaires, qui regroupent les Pyrénomycètes morphologiquement très diversifiés, l’organe de fructification préexiste à la formation des asques ; c’est un stroma plus ou moins étroitement délimité, creusé de cavités contenant chacune un asque ou un bouquet d’asques.