physiologie (suite)

Les mesures effectuées dans le liquide extracellulaire ou dans les cellules montrent que les concentrations ioniques y sont pratiquement constantes, ce qui implique l’absence de flux de diffusion, et, par conséquent, un gradient électrochimique nul pour chaque ion considéré. Or, il s’avère qu’en particulier pour le sodium le gradient électrochimique est nettement différent de O. Les ions Na⁺ du milieu extracellulaire devraient diffuser massivement vers la cellule, alors que le système reste apparemment stable (état stationnaire). On a été conduit à envisager que les ions Na⁺ sont rejetés à l’extérieur de la cellule au fur et à mesure qu’ils y pénètrent. Ce transport particulier qui s’effectue contre le gradient électrochimique est appelé transport actif. Sa nature est encore inconnue ; tout ce que l’on peut affirmer, c’est qu’il nécessite une dépense d’énergie de la part de la cellule. Dans certaines cellules, la situation est comparable pour K⁺, mais inversée ; le flux de diffusion est orienté de l’intérieur vers l’extérieur (fig. 12).

Il y a état stationnaire dans la mesure où le flux de diffusion est rigoureusement équilibré par le flux actif de sens opposé. Si la perméabilité de la membrane aux ions se trouve accrue, le flux de diffusion devient alors supérieur au flux actif, et la concentration intracellulaire du sodium augmente. C’est ce qui se produit lors de la stimulation d’une fibre nerveuse ; l’excès de charges positives (Na⁺) à l’intérieur de la cellule entraîne une inversion de la polarité de la membrane ; d’où la formation d’un potentiel d’action. L’ion potassium (charge positive), qui diffuse plus lentement que le sodium, va, à son tour, sortir de la cellule, ce qui a pour conséquence de restaurer la polarité de la membrane. Mais, par rapport aux conditions initiales, il y a dans la cellule un excès de sodium et un déficit en potassium ; dès que la perméabilité membranaire redevient normale, le transport actif réajuste la distribution des ions (fig. 13). La nature des mécanismes provoquant la modification de la perméabilité membranaire n’est pas connue.

• Mobilisation du glycogène hépatique. L’adrénaline (médullosurrénale) et le glucagon (pancréas endocrine) provoquent la mobilisation du glycogène stocké dans les cellules hépatiques, le glucose ainsi formé diffusant dans le sang. Des études récentes ont conduit à la découverte d’une substance, l’adénosine-monophosphate cyclique (AMPc), qui est synthétisée dans la cellule hépatique sous l’action des hormones et qui est responsable du déclenchement de la glycogénolyse (activation d’une phosphorylase) [fig. 14].

L’AMPc prend en quelque sorte le relais, au niveau intracellulaire, de l’adrénaline, messager extracellulaire ; d’où le nom de 2^e messager qui lui a été conféré.

Il a été montré qu’elle servait d’intermédiaire intracellulaire à nombre d’hormones.

• Fonctionnement de la cellule thyroïdienne. La glande thyroïde* contient une protéine iodée, la thyréoglobuline. L’hydrolyse de cette protéine permet la libération de deux types d’acides aminés iodés : les iodothyroxines (thyroxine et triiodothyroxine), hormones libérées dans le sang, et les iodotyrosines, désiodées dans la cellule. Les étapes de la synthèse hormonale peuvent se résumer de la manière suivante : 1^o synthèse de la thyréoglobuline et stockage de celle-ci dans la lumière folliculaire ; 2^o captation des iodures plasmatiques (transport actif) et iodation de la thyréoglobuline ; 3^o absorption d’un fragment de thyréoglobuline (pinocytose) et constitution d’une vacuole dans laquelle vont se déverser des enzymes lysosomiales (hydrolyse de la thyréoglobuline) ; 4^o migration vers la membrane basale, de la vacuole digestive, qui diminue de volume jusqu’à disparition avec libération des divers acides aminés ; 5^o diffusion par les deux hormones dans le sang ; l’iode provenant des iodotyrosines (fig. 15).

En matière de conclusion

La physiologie, ayant pour origine l’étude du fonctionnement des organes, étend son domaine dans deux directions. Vers le plus complexe, c’est-à-dire vers l’individu, la physiologie psychologique semble devoir prendre un développement important dans les années à venir, et peut-être verra-t-on bientôt prendre naissance une physiologie de la société. L’autre voie est celle qui est ouverte par la physiologie cellulaire, qui tend à rejoindre la génétique et la biochimie moléculaire. Le décryptage du code génétique, la connaissance des étapes de la synthèse des protéines laissent prévoir, sans optimisme excessif, que la cellule livrera, dans un avenir plus ou moins proche, ses plus intimes secrets.

À ce stade de l’exposé, le lecteur souhaiterait peut-être que lui soit présentée une définition moderne de la physiologie. En fait, il est très difficile de définir de manière satisfaisante une science aussi variée dans ses aspects, dans ses moyens d’investigation et dont le domaine est aussi vaste. Loin d’être une discipline, la physiologie se présente plutôt comme un rassemblement de diverses disciplines : chimie, biologie scientifique et médicale (incluant la génétique, la biochimie et la biophysique), mathématiques, physique ; le trait d’union est tout simplement la volonté d’acquérir le maximum de renseignements sur la vie (fig. 16).

J.-P. G.

➙ Absorption / Assimilation / Cellule / Circulation / Cœur / Digestion / Excrétion / Foie / Hormone / Locomotion / Médecine / Muscle / Nerveux (système) / Nutrition / Protides / Régulation / Rein / Respiration / Sang / Sensation.

 G. H. Roger et L. Binet, Traité de physiologie normale et pathologique (Masson, 1933-1940 ; 12 vol.). / B. A. Houssay, J. I. Lewis et coll., Physiologie humaine (Flammarion, 1950 ; 2 vol.). / E. Gley, Traité élémentaire de physiologie (Baillière, 1951). / K. E. Rothschuh, Geschichte der Physiologie (Berlin, 1953). / R. Fabre et G. Rougier, Physiologie médicale (Maloine, 1961). / H. Laborit, Physiologie humaine, cellulaire et organique (Masson, 1961). / J. Malméjac, Physiologie (Flammarion, 1962). / C. Kayser et coll., Physiologie (Flammarion, 1963 ; 3 vol.). / K. Schmidt-Nielsen, Physiologie animale (P. U. F., 1963). / J. W. S. Pringle, Essays on Physiological Evolution (Londres, 1965). / M. Fontaine (sous la dir. de), Physiologie (Gallimard, « Encycl. de la Pléiade », 1969).