Phycomycètes (suite)
Les Chytridiomycètes sont représentés par trois ordres, qui se distinguent par la morphologie de leur thalle et par les modalités de leur reproduction sexuée. Le thalle des Chytridiales est toujours simple : une seule cellule, dont le contenu se transforme entièrement en zoospores (Olpidium, Synchytrium), ou un système de rhizoïdes assimilateurs portant une cellule sporogène (Rhizophidium) ou plusieurs sporocystes (Cladochytrium) ; la reproduction sexuée (quand elle est connue) est assurée par la conjugaison de deux thalles adjacents ou de deux zoogamètes identiques aux zoospores. Aux Chytridiales appartiennent quelques parasites plus ou moins sévères de végétaux supérieurs : Olpidium (O. Brassicæ, commun dans les racines des Choux), Asterocystis radicis, parasite intracellulaire du Lin, Synchytrium endobioticum, agent de la galle verruqueuse noire de la Pomme de terre. Le thalle des Blastocladiales et des Monoblépharidales comporte toujours un appareil végétatif bien développé. Chez les Blastocladiales, saprophytes du sol, de l’eau ou des déchets organiques, la conjugaison sexuelle s’effectue entre deux gamètes mobiles égaux ou inégaux. Les Allomyces, qui illustrent cet ordre, ont fait l’objet de multiples travaux. Les Monoblépharidales, aquatiques (sur tiges et fruits submergés), ont un mode de reproduction sexuée unique parmi les Champignons : le gamète (oosphère) est contenu dans un oogone fixé au thalle ; il est fécondé par un gamète libre (zoogamètes produits dans une anthéridie) et se transforme en un organe durable, l’oospore, à parois épaisses.
Les Oomycètes sont caractérisés par leurs zoospores à deux flagelles produites dans des sporocystes et par leur reproduction sexuée oogame ; l’organe sexuel femelle est un oogone contenant une ou plusieurs oosphères ; l’organe mâle est une anthéridie filamenteuse dont les noyaux fécondent les oosphères sans que se différencient les gamètes ; le zygote est une oospore résistante. Un caractère original des Oomycètes est l’absence de chitine dans les parois du thalle, qui sont constituées de glucanes et de cellulose.
Comme tous les Champignons à zoospores, les Oomycètes sont typiquement aquatiques ; certains, cependant, végètent dans le sol, et les plus évolués sont parasites de plantes supérieures ; dans ce cas, l’adaptation à la vie aérienne se manifeste par la suppression de la phase mobile (zoospores), la reproduction végétative étant assurée par des sporocystes caduques ou par des conidies.
Les Saprolégniales, ou Moisissures aquatiques, abondantes dans les eaux douces ou dans la mer, vivent en saprophytes sur les déchets organiques ou en parasites d’Algues, d’Invertébrés marins ou de Poissons. Les plus simples ont un thalle comparable à celui des Chytridiales. Les Saprolégniacées possèdent un mycélium cœnocytique bien développé ; Saprolegnia parasitica cause parfois de sérieuses épidémies dans les élevages de Poissons.
Les Péronosporales sont des saprophytes aquatiques ou terrestres et des parasites de végétaux supérieurs. Les Pythiacées, les moins différenciées, comprennent cependant des espèces phytopathogènes : Pythium debaryanum, responsable de la fonte des semis ; Phytophthora infestans, agent du mildiou de la Pomme de terre. Les Péronosporacées et les Albuginacées sont des parasites obligatoires de Phanérogames ; leurs sporocystes, qui se développent sur les organes aériens de l’hôte, sont transformés en conidies portées par des sporophores bien différenciés. Des maladies économiquement importantes ont pour agents des Peronospora et des genres voisins (mildiou de la Vigne à Plasmopara viticola) ; les Albugo sont responsables des « rouilles blanches ».
Zygomycotinés
Longtemps classés auprès des Oomycètes en raison de leur mycélium siphoné, ces Champignons s’en distinguent fondamentalement par l’absence d’éléments flagellés dans leur cycle de développement ; en outre, leur reproduction sexuée est assurée par une gamétangie qui conduit à la zygospore. La classe des Zygomycètes est remarquablement homogène quant aux modalités de la reproduction sexuée ; la zygospore, à parois épaisses, résulte de la fusion de deux gamétocystes, rameaux plurinucléés d’un même thalle ou de deux mycéliums de polarités sexuelles complémentaires, sans individualisation de gamètes. Chez la plupart des Mucorales, la reproduction asexuée est assurée par (les sporangiospores passives produites par la fragmentation du protoplasme à l’intérieur d’une cellule spécialisée, pédicellée, le sporocyste. Chez les Entomophthorales, les sporocystes sont modifiés en conidies projetées mécaniquement par rupture du pédicelle.
Les Mucorales sont des moisissures banales, saprophytes très largement représentés sur les débris végétaux ou animaux, sur les excréments ou dans le sol, mais aussi agents d’altération des fruits et tubercules, d’autres produits alimentaires ou d’objets manufacturés. Un petit nombre d’espèces sont parasites d’autres Champignons ou, exceptionnellement, de l’Homme et des animaux affectés de mucormycoses. Certaines sont exploitées industriellement en Extrême-Orient pour l’obtention de boissons alcoolisées par fermentation de substances amylacées.
L’ordre est divisé en une dizaine de familles et plus de cinquante genres. Les saprophytes les plus communs (Mucor, Rhizopus, Zygorhynchus) et les pathogènes occasionnels de l’Homme (Absidia ramosa et A. corymbifera) appartiennent à la famille des Mucoracées ; ils possèdent des sporocystes multisporés dont la cavité est partiellement occupée par une columelle prolongeant le sporophore ; leurs spores, sèches ou gluantes, sont dispersées passivement par rupture ou lyse de la paroi du sporocyste. Chez les Pilobolus, coprophiles, le sporocyste tout entier se fixe à la végétation par un mucilage ; les spores sont libérées dans l’intestin des herbivores qui les ont ingérées. Plusieurs familles, où se rangent les Piptocephalis et les Syncephalis, parasites obligatoires de Champignons, sont caractérisées par des sporocystes cylindriques où les spores sont alignées ; d’autres portent des sporangioles de petite taille, qui, à la limite, sont monospores et se comportent comme des conidies (Cunninghamella). Les Mortiérellacées ont des sporocystes dépourvus de columelle, et le zygote est fréquemment entouré d’un lacis de filaments. Chez les Endogonacées, les zygospores sont groupées dans un feutrage serré d’hyphes qui constitue une fructification compacte, souterraine, ressemblant à une Truffe minuscule.