phonation (suite)
• Les Vertébrés inférieurs ont quatre principaux types de production acoustique :
1o la friction d’organes non spécialisés, tels que les dents du vomer de la plupart des Poissons carnassiers ;
2o l’utilisation d’une poche d’air résonnante, la vessie natatoire, mise en jeu soit par la contraction des muscles qui l’entourent (type du Poisson Grondin), soit par la percussion avec les nageoires de certains de ses diverticules qui viennent à la surface du corps (type des Poissons Tambours) ;
3o l’expulsion d’air au travers d’un tube plus ou moins différencié, un larynx*, aboutissant à une ouverture, la glotte, à partir de la contraction musculaire d’une poche associée aux poumons (cette poche forme le plus souvent des diverticules, ou sacs vocaux, les lèvres de la glotte ne sont pas fonctionnelles ; c’est le cas des Amphibiens et de certains Poissons comme les Dipneustes) ;
4o un appareil osseux composé de parties mobiles, oscillantes, qui s’entrechoquent par agitation de l’organe ; c’est un grelot, comme on le rencontre sur le segment postérieur des Serpents dits « à sonnette ».
• Chez les Vertébrés supérieurs, les émissions acoustiques procèdent de trois types principaux d’organes :
1o les sons produits par des organes non spécialisés résultent du tapotement d’un résonateur appartenant au corps de l’animal, telle la poitrine chez le Gorille, ou extérieur à l’animal, comme chez le Pic, qui frappe une branche ou un tronc avec son bec, ou comme chez le Lapin et certaines Souris, qui frappent le sol avec les pattes postérieures ou la queue ;
2o le claquement d’organes par des mouvements brusques d’ouverture et de fermeture, qui peuvent être le bec chez la Chouette et la Cigogne, les membranes alaires ou la langue chez certaines Chauve-Souris, les plumes rectrices des ailes ou de la queue chez le Colibri, la Palombe, l’Indicateur ;
3o la mise en œuvre d’organes spécialisés utilisant une réserve d’air pulsé ou aspiré au travers d’un conduit disposant de membranes ou de lèvres passives ou musculaires (cordes) et d’un orifice (glotte).
Chez les Oiseaux, c’est au niveau des trachées bronchiques que se trouvent les membranes vibrantes ; celles-ci constituent la syrinx et sont, chez certaines espèces, associées à des sacs réservoirs d’air fonctionnant comme des résonateurs atteignant parfois de grandes dimensions (Outarde, Butor, Autruche, Grue) et localisés dans diverses régions du corps (sacs claviculaires, sacs cervicaux). Malgré l’absence de cordes vocales, la variation des positions du tube laryngé et de la langue permet à certains Oiseaux (Mainate, Perroquet) d’imiter correctement le signal de parole humaine, avec formants et harmoniques. Chez les Mammifères, l’ensemble phonateur constitue le larynx. On peut, comme chez le Gibbon, y retrouver des sacs vocaux ayant le rôle de résonateurs. On peut également, comme chez les Cétacés Odontocètes, ne pas y trouver de cordes vocales. Le larynx est un organe creux situé sur l’os hyoïde. Il est cartilagineux et comprend généralement quatre parties principales : le cartilage thyroïde, qui fait saillie (pomme d’Adam chez l’Homme), le cricoïde, les aryténoïdes et les tubercules de Santorini. Ces pièces sont accompagnées de ligaments aryténoïdiens et thyro-arythénoïdiens qui contrôlent l’ouverture de la glotte. Leurs muscles déterminent les variations des volumes de la cavité laryngienne. Ils sont innervés par les nerfs laryngés. Les cordes vocales sont fixées sur l’avant du cartilage thyroïde, qui, en oscillant dans le sens avant-arrière, peut les allonger ou les raccourcir, les tendre ou les détendre, donc faire monter ou baisser le son de l’anche. Mais, de plus, la position de la langue et les variations du volume que constitue ce résonateur qu’est la cavité buccale contribuent à modifier la structure acoustique émise au niveau des cordes, en générant, à partir des oscillations de relaxation, des harmoniques de tous rangs et d’amplitude variée.
Les Dauphins ont des mécanismes phonateurs complexes, encore mal précisés, mettant en œuvre, outre un larynx sans cordes vocales, les bouchons nasaux et probablement des sacs aériens logés sur le maxillaire supérieur ainsi que les muscles de l’évent. La production des signaux d’écholocation*, constitués de « clics » très brefs, est l’objet d’études, mais n’a pas encore été élucidée.
Physique des signaux
La gamme des fréquences émise dans les signaux acoustiques animaux est extrêmement variée. Elle est en général propre à un groupe, à une espèce et même à l’individu (dans les cas où il y a une modulation de fréquence). Elle n’est pas spécifique du milieu. Ainsi, on trouvera des émissions ultrasonores aussi bien dans l’air (Chauve-Souris, Insectes) que dans l’eau (Dauphins) et des signaux de fréquence basse tant dans l’air (Insectes) que dans l’eau (Poissons, Cétacés). Certains spectres couvrent une large gamme de fréquences, de 100 Hz à 100 kHz, comme chez certains Insectes ; d’autres sont sur des bandes de fréquence étroite. Le codage des signaux repose sur divers paramètres, tels que des variations de fréquence, des modulations d’amplitude, des rythmes ; l’individualité, comme chez la Pie-Grièche africaine, est déterminée par la durée du silence qui sépare deux signaux émis par chacun des partenaires d’un couple au cours d’un duo. Pour d’autres espèces, les informations spécifiques seront portées par le paramètre constitué par la variation d’amplitude en fonction du temps ou par la vitesse de répétition de ces variations.
L’intensité des signaux acoustiques animaux est extrêmement variable : si les signaux de la Baleine à bosse atteignent plusieurs kilowatts par mètre carré et peuvent faire, théoriquement, le tour de la Terre, compte tenu de la vitesse de propagation dans l’eau et de la faible absorption des basses fréquences de ces signaux, le signal sonore d’une Drosophile ou d’un Moustique, par contre, a une portée de quelques centimètres. D’ailleurs, les signaux d’une même espèce peuvent être d’intensité extrêmement différente selon leur sémantique. Les signaux d’appel, émis dans des circonstances où les partenaires potentiels sont très éloignés, n’auront évidemment pas le même niveau que lorsque les partenaires seront à courte portée et échangeront des signaux de cour. Chez certaines espèces, les territoires sont ainsi délimités par des signaux acoustiques, et les individus voisins les reconnaissent acoustiquement comme tels.
Dans la plupart des espèces, les signaux acoustiques sont très redondants, ce qui explique leur résistance aux distorsions apportées par l’environnement, avec le bruit de fond de la nature et les accidents physiques dus aux réflexions par les obstacles divers.