palynologie (suite)
L’examen — au microscope ordinaire sans préparation des pollens — ne donne pas d’excellents résultats en raison de la présence du contenu cellulaire et des substances qui enrobent l’extérieur et qui masquent ainsi les structures fines. Aussi a-t-on, tout d’abord, employé des éclaircissants qui sont des acides ou des bases fortes ou des solvants tels que l’éther, l’alcool ou le lactophénol. La technique la plus employée actuellement est l’« acétolyse » (réaction d’estérification) préconisée par Erdtman (1936), car elle permet à la fois une bonne observation, une conservation durable et une récolte du matériel frais extrêmement simplifiée. Depuis quelques années, les études au microscope électronique font progresser la connaissance de la structure des enveloppes, et tout récemment (1969) le microscope électronique à balayage, accompagné ou non de l’action des ultrasons, qui fragmentent les pollens, a permis une description très poussée de l’exine et des « apertures » en montrant, dans les cassures, les diverses couches de l’exine (endexine et extexine) et leur devenir au niveau des divers ornements.
Une autre activité est née de la connaissance des pollens : l’« analyse pollinique » des sédiments. C’est dans les milieux acides anaérobies, en particulier dans les tourbes ou certains dépôts lacustres, que se sont conservés le mieux les pollens des flores fossiles (G. Dubois, G. Lemée, M. Van Campo). Comme chaque époque géologique a possédé une flore particulière, on pense que, pour chacune de ces périodes, l’horizon sédimentaire qui lui correspond a des pourcentages bien définis de pollens, caractéristiques des espèces présentes à ces époques. La détermination des pourcentages de présence des pollens relatifs aux différentes espèces et aux divers horizons, disposés les uns au-dessus des autres dans une tourbière par exemple, constitue les diagrammes polliniques. Malheureusement, ces pourcentages, à un même niveau, ne représentent pas toujours exactement le degré de présence des espèces considérées. Grâce à la comparaison suivant les horizons, pour une même espèce ou un groupe d’espèces, on met en évidence l’apparition d’événements climatiques bien nets. On peut suivre ainsi l’évolution des flores pendant les périodes glaciaires et interglaciaires, et préciser suivant les localités les dates de colonisation des grands peuplements forestiers (Pin, Bouleau, Hêtre). Ces travaux ont été surtout développés en Europe occidentale.
Un autre domaine où la palynologie semble apporter également des renseignements précieux est celui de la biogéographie. Par exemple, de récents travaux sur l’Amérique australe ont amené à faire des rapprochements entre de nombreuses Ombellifères endémiques — andines poussant souvent à de très hautes altitudes et atteignant parfois la limite des neiges — et d’autres, endémiques également d’altitude, comme Dethawia tenuifolia, qui se rencontre uniquement dans les Pyrénées centrales et occidentales, et Bupleurum angulosum, que l’on trouve dans les hautes Pyrénées et les Corbières. Ces espèces d’altitude possèdent toutes un pollen subrhomboïdal de petite taille à caractères primitifs et qui se retrouve à l’origine de tous les autres types polliniques : les espèces porteuses actuelles seraient des « fossiles vivants ».
Enfin, l’étude de la morphologie et de la structure des grains de pollen a contribué à l’établissement des théories phylogénétiques dans le groupe des Angiospermes en apportant (bien souvent) appui aux données systématiques déjà existantes. Ainsi, la palynologie a permis de trouver des « formes de pollen de passage entre Monocotylédones et Dicotylédones » tout en confirmant l’ancienneté de la différenciation entre ces deux groupes systématiques. Certains types d’ornementation (apertures) précisent que les Monocotylédones sont plus anciennes que les Dicotylédones. De même, par exemple, les recherches polliniques sur la classe des Ranales affirment la position primitive de cette dernière au sein des Dicotylédones, que la morphologie et la physiologie lui avaient déjà conférée. Des études palynologiques sur certains grands groupes ont apporté de nouvelles informations taxinomiques à l’intérieur de familles (par exemple les Abiétacées, les Mimosacées, les Ombellifères) et défini avec plus de rigueur les tribus, les genres et les espèces.
J.-M. T. et F. T.
A. Pons, le Pollen (P. U. F., coll. « Que sais-je ? », 1958 ; 2e éd., 1970).