mitose et méiose (suite)

Anomalies de la mitose

Des accidents mécaniques peuvent survenir pendant la mitose : pertes ou non-disjonction chromosomiques. S’ils affectent la première division de l’œuf fécondé, ils aboutissent à la formation de mosaïques (v. chromosome).

S’ils surviennent au cours de la vie adulte, ils ont pour conséquence la formation de cellules anormales, monstrueuses. Si l’organisme sait se débarrasser de ces cellules par mécanisme immunitaire, le phénomène n’a pas de suite. Au contraire, si les cellules monstrueuses peuvent vivre et se diviser à leur tour, on est au début d’un processus malin qui n’est autre que le cancer. (Dans les tissus cancéreux, on observe un nombre beaucoup plus important de mitoses que dans les tissus normaux, et les mitoses observées ont toutes des caractères anormaux).

La méiose

La méiose assure la production de gamètes (spermatozoïdes ou ovules) haploïdes, c’est-à-dire porteurs d’un chromosome de chaque paire, à partir de cellules normales diploïdes. C’est la condition essentielle du maintien de produits diploïdes dans une population caractérisée par un dimorphisme sexuel. La fécondation (l’union) de deux gamètes haploïdes rétablit en effet le nombre diploïde.

Mécanisme général de la méiose

Il s’agit d’un processus complexe qui se déroule dans les gonades (testicules ou ovaires). On peut le schématiser ainsi : une seule division chromosomique est suivie par deux divisions cellulaires.

Lorsque, dans la cellule originelle, ou gonie (spermatogonie ou ovogonie), les chromosomes deviennent individualisés, ils ne sont pas divisés en chromatides, comme dans la mitose, mais sont à l’état de filaments uniques. Ces filaments sont, en outre, porteurs de renflements de tailles et d’écartements variables appelés chromomères. Les centromères (v. chromosome) sont orientés vers une même région de la membrane nucléaire.

Les chromosomes homologues s’apparient ensuite de manière fort précise : chromomère homologue à chromomère homologue, centromère à centromère. Le nombre diploïde de chromosomes devient donc un nombre haploïde de « bivalents », chacun comprenant une paire de chromosomes homologues.

En même temps que s’effectue cet appariement, les chromosomes s’enroulent les uns autour des autres et continuent à se raccourcir. Puis les structures homologues de chaque bivalent tendent à se séparer, mais restent toutefois unies en certains points. On remarque alors, dans les régions de séparation, que chaque chromosome est divisé en deux chromatides. Les zones de fusion représentent, quant à elles, des zones d’échange entre deux chromatides provenant de chromosomes homologues. Ce sont les chiasmas, où se produisent les crossing-over.

Puis les diades homologues se repoussent, alors que les chromatides d’une diade s’attirent. Des boucles se forment ainsi entre les chiasmas. Ces derniers sont alors forcés à « glisser » vers les extrémités des chromosomes : c’est la terminalisation des chiasmas.

La disparition de la membrane nucléaire donne ensuite le signal de la formation d’un fuseau comme à la fin de la prophase de la mitose équationnelle. Chaque bivalent s’attache au fuseau par deux points correspondant aux deux centromères fusionnés de chaque diade. Lors de la réunion sur la plaque équatoriale, ces deux systèmes centromériques vont se placer en des positions symétriques par rapport au plan équatorial. Les chiasmas encore présents se défont, et les deux diades (chacune avec ses deux centromères fusionnés) vont migrer vers les pôles. Ils peuvent alors former un noyau interphasique et des membranes cellulaires, mais pas nécessairement.

La seconde division méiotique débute alors. Elle ressemble essentiellement à une mitose. Chaque cellule organise son propre fuseau, et les diades s’alignent sur la plaque équatoriale. Les centromètres se séparent et entraînent les chromatides vers les pôles. Les deux noyaux fils ont ainsi hérité chacun d’une seule chromatide résultant de la division de chaque chromosome au début de la méiose. Ces chromatides ont, toutefois, été remaniées du fait des crossing-over de la première division méiotique.

Comme la mitose, la méiose est un processus continu et est artificiellement décrite comme ayant cinq étapes pour chaque division. Ces étapes sont numérotées I ou II selon qu’elles appartiennent à la première ou à la seconde division : par exemple anaphase I ou II, télophase I ou II. La prophase I comprend en outre les stades suivants :
— leptotène, au cours duquel les chromosomes apparaissent en nombre diploïde de fins filaments uniques ;
— zygotène, au cours duquel les paires homologues s’apparient ;
— pachytène, au cours duquel les chromosomes s’enroulent et se raccourcissent ;
— diplotène, au cours duquel les homologues se séparent et les chiasmas deviennent visibles ;
— diakinèse, au cours duquel les boucles se forment et se placent dans des plans perpendiculaires.

Formes différentes de la méiose dans les deux sexes

Il existe chez les mammifères et dans l’espèce humaine, en particulier, des différences notables selon les sexes dans le déroulement et le résultat de la méiose.

• Différence dans le nombre de gamètes formés. Chez l’homme, une gonie originelle donne quatre produits, quatre spermatozoïdes fonctionnels. Chez la femme, un des produits de la première division est expulsé sous forme du premier globule polaire, et l’un des deux produits de la seconde division est expulsé sous forme du second globule polaire. En définitive, une gonie originelle ne produit qu’un seul ovule.

• Différence de durée des méioses. Chez l’homme, la méiose se déroule d’une seule traite, et un nombre extrêmement élevé de méioses se produit pendant toute la vie sexuelle (depuis la puberté jusqu’à la vieillesse). En revanche, chez la femme, toutes les méioses nécessaires à la production des ovules qui seront produits durant la vie génitale débutent durant la période périnatale et s’arrêtent au stade des chiasmas. Elles ne reprendront que beaucoup plus tard. Le premier globule polaire n’est, en effet, expulsé que lors de la ponte ovulaire (lors de chaque cycle). Le second globule polaire, quant à lui, n’est expulsé que lors de la fécondation proprement dite. Le spermatozoïde féconde le noyau restant, et la première division de l’œuf, ou zygote, débute aussitôt. Fait exceptionnel, on connaît une dizaine d’individus qui sont des mosaïques XX/XY et l’on pense qu’ils sont le résultat d’une double fécondation d’un œuf à deux noyaux par deux spermatozoïdes, celui-ci étant la conséquence de la non-expulsion du second globule polaire.