Annélides (suite)
Les Annélides fouisseuses trouvent dans le substrat les particules organiques qui constituent l’essentiel de leur nourriture. Les Sipunculiens et les Échiuriens sont microphages, ainsi que les formes (Serpule, Sabelle) qui utilisent leur panache branchial cilié pour récolter les éléments du Plancton. Les Polychètes errants munis d’une trompe consomment des Algues ou de petits animaux (Vers, Mollusques, Crustacés) ; certaines Hirudinées ingurgitent de petites proies sans les broyer. Les Sangsues hématophages entaillent la peau de leurs victimes avant d’absorber leur sang, qu’elles conservent incoagulé plusieurs semaines. On signale quelques Polychètes parasites (Hystriobdella sur les Crustacés, Ichthyotomus sur les Anguilles), ainsi que des Oligochètes, d’ailleurs proches des Sangsues (Branchiobdella sur les Écrevisses). Tous les Myzostomidés sont commensaux ou parasites d’Échinodermes.
Circulation et respiration
L’appareil circulatoire est clos et parfaitement distinct des cavités cœlomiques. Il consiste essentiellement en deux vaisseaux parallèles à l’intestin : la circulation se fait d’arrière en avant dans le vaisseau dorsal, et d’avant en arrière dans le vaisseau ventral ; dans chaque anneau, des anses latérales réunissent ces vaisseaux et irriguent les parapodes et les branchies. La circulation est assurée par la contractilité des vaisseaux longitudinaux, ou d’anses métamériques : ainsi, le Lombric possède cinq paires de « cœurs » latéraux. Le sang est incolore ou teinté par des pigments respiratoires dissous dans le plasma : hémoglobine rouge, chlorocruorine verte.
Le liquide cœlomique contient divers éléments figurés ; il circule sous l’effet du revêtement cilié qui tapisse intérieurement les sacs cœlomiques.
La respiration se fait par la peau ; quand elles existent, les branchies ne paraissent jouer qu’un rôle partiel dans les échanges. Ce sont souvent des touffes insérées près des parapodes, sur tous les segments (Nephthys) ou sur certains d’entre eux (Arenicola). Chez les tubicoles comme Sabella et Serpula, un double panache de filaments branchiaux est inséré sur la tête.
Les néphridies, organes d’excrétion
Les premières néphridies apparaissent chez la trochophore ; ce sont deux protonéphridies, formées d’un tube ramifié s’ouvrant par un orifice et dont les extrémités distales sont occupées par des cellules flagellées ; les flagelles forment dans le tube une flamme vibratile. Ce type de néphridie disparaît à la métamorphose ; on ne le rencontre plus tard que chez l’Archiannélide Dinophilus.
Chez l’adulte, chaque métamère porte en principe deux néphridies (ou organes segmentaires). Celles-ci correspondent à deux types : néphridies à solénocytes et néphridies à néphrostome. Les premières commencent par une ampoule fermée, autour de laquelle sont disposées des cellules flagellées, les solénocytes, dont le flagelle passe dans une longue collerette ; elles puisent dans le milieu intérieur les substances de déchet ; les mouvements des flagelles conduisent celles-ci vers l’orifice néphridien.
Les néphridies à néphrostome sont ouvertes aux deux extrémités ; le néphrostome, ou pavillon cilié, débouche dans le sac cœlomique du même segment que le reste de la néphridie ou du segment antérieur.
Il arrive que la néphridie serve également à l’évacuation des cellules sexuelles ; ou bien un pavillon génital vient s’aboucher au canal néphridien, ou bien un organe ciliophagocytaire s’annexe à la néphridie.
Chez les Sangsues, les néphridies sont complexes, mais, malgré la proximité des testicules, elles ne servent pas à la conduction des cellules mâles.
Systèmes nerveux et comportement
Les ganglions cérébroïdes du prostomium innervent les organes sensoriels voisins et contiennent des cellules neurosécrétrices ; ils émettent des nerfs du système stomato-gastrique, qui atteignent le tube digestif. Deux connectifs périœsophagiens les relient à la chaîne nerveuse ventrale, constituée par les paires de ganglions de chaque métamère et les connectifs qui les unissent ; chez quelques Polychètes (Nereis), des ganglions pédieux se trouvent à la base des parapodes. Des fibres géantes, permettant la progression de l’influx à grande vitesse sur toute la longueur du corps, ont été signalées chez plusieurs formes (Lumbricus, Myxicola).
Ce sont les Polychètes errants qui sont les mieux pourvus en organes sensoriels : une à trois paires d’yeux, parfois complexes, comme ceux d’Alciopa, qui sont munis de rétine, de cristallin et de cornée ; des palpes, des antennes et des cirres tentaculaires à rôle tactile ; des organes nucaux qui interviennent dans la reconnaissance de la nourriture. Les Polychètes sédentaires ont souvent des yeux nombreux et occupant des positions inattendues : près des parapodes ou sous le pygidium. Leur sensibilité tactile est extrême, comme en témoignent les rétractions brusques des tubicoles au moindre attouchement. Les Oligochètes et les Hirudinées ont des photorécepteurs et des chimiorécepteurs (les Sangsues sont attirées par la présence de sang).
Les Annélides utilisent des types de locomotion fort variés : reptation (Nereis, Lombric), nage (Sangsue, Polychètes épitoques), arpentage (Sangsue), fouissement (Lombric, Arénicole, Nephthys) ; beaucoup restent sédentaires (Polychètes tubicoles). Aidés par les soies, les muscles jouent le rôle le plus actif : élongations alternant avec des raccourcissements, ondulations latérales ou verticales. Les ventouses permettent l’arpentage ; le fouissement résulte de l’activité de la trompe ou de la bouche, qui ingèrent les particules terreuses, tandis que leur élimination se fait par l’autre extrémité du tube digestif, sous forme de tortillons.
Des expériences d’apprentissage ont été réalisées sur diverses Annélides : habituation de Nereis, de Branchiomma, de Mercierella à des chocs mécaniques ou lumineux. Après de multiples essais, on est parvenu à faire choisir à des Lombrics (Eisenia fœtida) l’une des branches d’un labyrinthe et à les conditionner à divers stimuli.