Action de la température

La germination n’a lieu que dans un intervalle de température déterminé pour chaque espèce ; le minimum se situe vers 2 °C pour le Chou et le Pois, 10 °C pour le Tabac et le Haricot, 15 °C pour les Citrus. Pour ces mêmes espèces, l’optimum se place entre 25 et 30 °C, et le maximum entre 30 et 40 °C. Certaines préfèrent des variations rythmées (alternance des jours et des nuits), alors que d’autres se trouvent bien de températures constantes.

Utilisation des réserves ; activités métaboliques

Les conditions précédemment évoquées sont indispensables au retour à une vie active et favorisent la croissance de l’embryon et la consommation des réserves par ce dernier. Les éléments minéraux stockés dans les cotylédons et l’albumen affluent vers l’embryon, qui s’enrichit considérablement en phosphore, potassium, sodium, calcium, fer et magnésium. Ces ions, surtout le phosphore, s’engagent dans des combinaisons organiques variées. Les substances de réserve (glucides, lipides, protides) contenues dans les cotylédons, l’albumen ou le périsperme sont également attaquées par digestion, puis utilisées par la plantule pour élaborer de nouvelles cellules. Les réserves glucidiques sont hydrolysées en diholosides et en oses : les grains d’amidon* sont corrodés. Les lipides sont scindés en glycérol et en acides gras, dont le taux augmente sensiblement. Lors de l’utilisation des réserves protidiques, on assiste à la vacuolisation des grains d’aleurone, puis à la libération des acides aminés et à des transformations qui font apparaître diverses substances azotées : amides chez le Lupin et le Soleil par exemple.

Naturellement, de nombreuses enzymes (des hydrolases principalement) président à toutes ces transformations ; on pense qu’elles sont formées dès avant la germination. C’est souvent dans des zones spécialisées qu’on les trouve avec abondance, par exemple le long du scutellum chez les Graminacées, sur la zone de contact du cotylédon et des hémicelluloses du « noyau » de la datte. Dans ces deux cas, l’épithélium cotylédonaire joue le rôle d’une assise digestive.

Toutes ces transformations et, plus encore, l’utilisation par les plantes des métabolites ainsi libérés sont étroitement liées à la respiration. En effet, c’est grâce aux oxydations respiratoires que l’énergie nécessaire aux synthèses sera libérée ; l’étude de l’intensité et du quotient respiratoire fournit des indications sur l’activité chimique qui s’effectue au sein des cellules. Chez les céréales par exemple, lors de la germination, on remarque une augmentation rapide de l’intensité respiratoire, due d’abord à l’utilisation des réserves au niveau de l’embryon, puis de celles qui sont libérées par hydrolyse de l’albumen ; après quoi cette intensité respiratoire décroît, d’une part, lorsque les réserves amylacées diminuent et, d’autre part, lors de la période d’utilisation des protides ; enfin, un nouvel accroissement, beaucoup moins intense que le précédent, réapparaît lorsque la jeune plante commence à se nourrir elle-même ; c’est naturellement au niveau de l’embryon que se fait la presque totalité des échanges gazeux.

Le quotient respiratoire renseigne mieux encore sur la nature des réserves qui sont consommées ; le QR est égal à 1 lorsque les glucides sont exclusivement consommés, à 0,7 lorsque ce sont des lipides et à 0,8 pour les protides. Chez les céréales, le QR passe à 1, puis, plus tard, lorsque les protides sont utilisés, il s’établit aux environs de 0,75 pour remonter ensuite. Lorsque les réserves lipidiques dominent, le QR, après un passage rapide pendant les premières heures à 1, descend vers 0,7 et même jusqu’à 0,3. Cette valeur s’explique, car il y a non seulement utilisation des lipides pour les oxydations respiratoires, mais aussi transformation d’une partie d’entre eux en amidon. Une évolution analogue existe chez les graines dont les réserves sont surtout protidiques.

Ces transformations chimiques respiratoires ont pour effet de libérer de l’énergie, qui est d’abord utilisée par la plante pour produire des substances de haut niveau énergétique (acide adényl-triphosphorique [A.T.P.] par exemple), utilisables lors des synthèses indispensables à la croissance, ensuite dépensée en travail (déplacements de cellules pendant l’élaboration de nouveaux tissus, migration des substances) et enfin libérée sous forme de chaleur dispersée dans le milieu ambiant. Les graines en germination dégagent une chaleur appréciable, décelable dans un récipient calorifuge à l’aide d’un thermomètre ordinaire (100 kcal par kilogramme de graines et par jour, plus chez les graines oléagineuses). En huit jours, il y aurait chez le Tournesol perte, sous forme de chaleur, de la moitié des réserves oléagineuses de la graine. Dans ces conditions, on comprend que des greniers à grains où les semences ont été légèrement humidifiées et ont commencé à germer puissent prendre feu spontanément.

Ces transformations morphologiques et physiologiques sont naturellement commandées par les auxines, substances spécifiques de croissance qui jouent un grand rôle.

J.-M. T. et F. T.

➙ Auxine / Graine.