Métazoaires deutérostomiens du groupe des Cordés.

La notion de Vertébré est due à Lamarck*, qui, en 1806, dans son « Tableau du règne animal » (in Recherches sur l’organisation des corps vivants), sépara pour la première fois les animaux sans vertèbres des animaux ayant des vertèbres. Les Vertébrés se distinguent des autres animaux par de nombreux caractères, dont les principaux sont les suivants.

Caractéristiques des vertébrés

• Les Vertébrés possèdent un squelette interne cartilagineux ou osseux comprenant un squelette axial, ou colonne vertébrale, un squelette appendiculaire formant 4 membres pairs (sauf chez les Agnathes et quelques Reptiles et Batraciens dont les membres ont disparu secondairement), un squelette périencéphalique, ou crâne, et un squelette viscéral.

• Leur corps est divisé en 3 parties : la tête, contenant l’encéphale et les organes sensoriels ; le tronc, en grande partie viscéral ; la queue, surtout musculaire. Cette subdivision est liée à une évolution particulière du mesoderme, qui se divise en somites uniquement dans sa partie dorsale où il forme les protovertèbres. Dans sa partie ventrale, il reste indivis et constitue la plaque latérale, qui donne le cœlome proprement dit. Dans la tête, la métamérisation est cachée par la formation du cerveau et du crâne et il n’y a pas de cœlome. Il apparaît, au moins chez les Poissons, six paires de somites : les trois premières sont les somites prémandibulaire, mandibulaire et hyoïdien ; les trois suivantes donnent la musculature des arcs branchiaux. De plus, une partie des somites du tronc est annexée par la tête, ce qui explique que le nombre de paires de nerfs crâniens soit de 12 chez les Amniotes. Dans le tronc, le cœlome est bien développé ; sa cavité devient la cavité générale, et ses parois celles du tube digestif et des diverses séreuses (péritoine, plèvres, péricarde). Dans la queue, située en arrière de l’anus, les plaques latérales du mésoderme disparaissent et il n’y a pas de cœlome.

• La corde dorsale, qui disparaît le plus souvent chez l’adulte, est entourée de formations cartilagineuses ou osseuses, les vertèbres*. Elle ne pénètre pas dans la tête. L’extrémité antérieure du tube nerveux est renflée en un cerveau, ou encéphale, protégé par un ensemble de pièces squelettiques qui forment le neurocrâne. Les nerfs spinaux issus de la moelle épinière ont chacun deux racines distinctes : une ventrale motrice et une dorsale sensitive (sauf chez les Agnathes). En liaison avec le cerveau, des organes sensoriels apparaissent : les yeux, les organes auditifs et olfactifs.

• Le tégument est formé d’un épiderme pluristratifié, doublé d’un derme de nature conjonctive.

• Le cœur est en position ventrale, avec 4 cavités embryonnaires. L’appareil circulatoire est clos ; le sang contient des hématies chargées d’hémoglobine.

• Le foie est massif, ainsi que les deux reins. Les glandes génitales sont paires ; les sexes sont séparés (sauf quelques rares cas de Poissons successivement mâles et femelles) ; les produits génitaux sont évacués par des conduits provenant des ébauches embryonnaires des reins.

On divise habituellement les Vertébrés en 5 classes : les Poissons* (de 20 000 à 30 000 espèces), les Amphibiens* ou Batraciens (2 500 espèces), les Reptiles* (env. 6 000 espèces), les Oiseaux* (8 600 espèces), les Mammifères* (3 700 espèces). Les travaux des paléontologistes et les recherches d’anatomie comparée ont montré que la réalité est plus complexe.

Origine des Vertébrés

La paléontologie ne peut pas encore donner une réponse au problème de l’origine des Vertébrés. Aucun Céphalocordé fossile n’est connu, et le Jamoytius Kerwoodi du Silurien supérieur d’Écosse, décrit comme intermédiaire entre l’Amphioxus* et les Vertébrés, est en réalité un Agnathe, donc un Vertébré. La plupart des fossiles décrits comme Procordés sont des restes discutables, comme Scaumanella mesacanthii du Dévonien supérieur ou Ainiktozoon loganense du Silurien supérieur. L’anatomie comparée rattache indiscutablement les Vertébrés aux Deutérostomiens. Le paléontologiste R. Jefferies admet que des Échinodermes du groupe des Mitrata auraient pu donner naissance aux divers groupes de Cordés. Mais cela est hautement spéculatif. Les premiers Vertébrés connus apparaissent à l’Ordovicien moyen des États-Unis (460 millions d’années) : ce sont des Agnathes du groupe des Astraspidés déjà très évolués, ce qui a permis à certains auteurs de reporter loin dans le Précambrien l’origine des Vertébrés. L’ordre d’apparition des groupes correspond à celui qui est prévu par les théories expliquant l’évolution des Vertébrés : Poissons au Silurien (430 millions d’années) ; Amphibiens au Dévonien (360 millions d’années) ; Reptiles au Pennsylvanien inférieur (300 millions d’années) ; Oiseaux (Archæopteryx) au Jurassique supérieur (130 millions d’années) ; Mammifères dès le sommet du Trias (180 millions d’années).